Embryologie
Z Medik.cz - portálu pro mediky
1. Fertilizace a rýhování vajíčka 2. Blastocysta a její implantace 3. Dvouvrstevný zárodečný terčík, amniový a žloutkový váček 4. Trojvrstevný zárodečný terčík 5. Vývoj zevního tvaru zárodku 6. Plodové obaly a pupečník, placenta 7. Diferenciace intraembryonálního mezodermu 8. Vývoj kostry, hlava a axiální skelet 9. Vývoj končetin 10. Vývoj svalového systému 12. Vývoj srdce
- souvisí se vznikem perikardové dutiny, ta se zakládá v presomitovém stádiu v nejkraniálnějších partiích mezodermu › před hlavovým koncem zárodečného terčíku
- v MEZODERMU se vytvoří izolované štěrbiny, které splynou v jednotnou perikardovou dutinu podkovovitého tvaru -- po obou koncích kaudálně přechází v další oddíly tělní dutiny
- mediálně od základů perikardové dutiny se ve VISCERÁLNÍM MEZODERMU / SPLANCHNICKÉM MEZODERMU KARDIOGENNÍ ZÓNY (tento mezoderm je uložen kraniálně od faryngové membrány) tvoří krevní ostrůvky, ty se mění ve štěrbiny, které se spojí v párové endotelové trubice › tvoří párový základ srdce - konec 3. týdne
- kardiogenní mezoderm = mezoderm mediální stěny perikardové dutiny, se ztluští v srdeční (kardiogenní) ploténku -- základem pro myokard a epikard
- při ohýbání předního konce zárodku se perikardová dutina (i s párovým základem srdce) posune ventrálním směrem pod přední střevo
- prohlubováním postranních rýh se k sobě přiblíží oba základy srdce a spojí se spolu
pravá a levá endotelová trubice -- splyne v jednotnou endotelovou trubici
- kardiogenní ploténky se spojí kolem endotelové trubice a vytvoří její myoepikardový plášť
- z vnitřní (silnější) části myoepikardového pláště se diferencují myoblasty myokardu › brzy jsou schopny rytmických kontrakcí (22. den)
- vnější (tenká) vrstva se mění ve vazivový epikard
- srdeční trubice je zpočátku rovná a běží kraniokaudálním směrem perikardovou dutinou › je zavěšena na dorzálním mezokardiu (ventrální mezokardium se nezakládá) -- redukováno a srdeční trubice je fixována na kraniálním konci aortálními oblouky (tr.arter.) a na kaudálním konci prostřednictvím septum transversum
- kaudální konec srdeční trubice se rozšiřuje v příčně probíhající sinus venosus (venózní)
- kraniální konec srdeční trubice je arteriální
- na srdeční trubici rozeznáváme: bulbus - kraniálně přechází v truncus arteriosus
ventrikulární oddíl - je kaudálně od bulbu
atriální oddíl ze sinus venosus - kaudálně od před.
-srdeční trubice roste rychle do délky › bulbus a ventrikulární oddíl rostou rychleji › srdeční trubice se proto stáčí -- vznikne bulboventrikulární klička ve tvaru písmene U
- dalším růstem stoupá venózní atriální oddíl kraniálně, dorzálně a klade se vlevo
- kraniální arteriální konec klesá kaudálně a klade se ventrálně a vpravo
- srdeční trubice tedy vytvoří esovitou kličku › na této kličce můžeme rozeznat:
-atriální a ventrikulární oddíl v sebe přecházejí atrioventrikulárním kanálem –
-5.týd - dx., sin.
- základ srdce vzniká původně daleko kraniálně před hlavovým koncem zárodečného terčíku › později se v souvislosti s ohraničováním těla embrya přesune pod hlavový konec, na ventrální stranu předního střeva › rychlým růstem srdce se vyklenuje srdeční hrbol › pod ním je hrbol jaterní
primitivní trubicové srdce se přepážkami rozděluje na pravé a levé oddíly
vyvíjejí se 3 přepážky: septum atriorum, septum inerventriculare, septum bulbi
a) septum atriorum: ve 4. týdnu sagitálně septum primum, dolní okraj přiroste k návalkům foramen atrioventriculare communae – rozděleno na atrium dextrum et sinistrum
- mezi dolním okrajem septum primum a návalky vznikne dočasný otvor › foramen primum
- ještě než dojde k obliteraci foramen primum, dojde v septum primum k vytvoření nového otvoru - foramen secundum › komunikuje jím pravá a levá síň -- for. ovale koncem 5. týdne
b) septum venticulorum: rozdělení ventrikulárního oddílu je naznačeno už ve stádiu esovité srdeční kličky - sestupné raménko srdeční kličky odpovídá levé komoře, vzestupné pravé
- oddělení pravé a levé komory je naznačeno přechodně se zakládající řasou › septum interventriculare primitivum, zevně se jeví jako rýha - sulcus bulboventricularis -- skutečné
septum interventriculare - vyrůstá ze spodiny ventrikulárního oddílu v místě budoucího srdečního hrotu
- kraniální okraj zadní části mezikomorové přepážky doroste k foramen interventriculare a sroste s oběma endokardovými návalky -- rozdělení ventriculus communis
- foramen interventriculare -- dočasnou komunikaci, koncem 7. týdne se uzavírá
- v ostatních částech septa se vytvoří svalovina myokardu
c) septum aortopulmonale: bubus cordis přechází v truncus arteriosus -- aortální oblouky
- počáteční úsek truncus arteriosus až po odstup šestého aortálního oblouku tvoří společný základ pro vzestupnou aortu a truncus pulmonalis
-tento oddíl truncus arteriosus a bulbus cordis se dorzoventrálně oploští a na jejich vnitřní straně vzniknou dvě proti sobě uložené lišty
- obě lišty mají spirálovitý průběh a na dolním konci (v bulbus cordis) jsou postaveny frontálně, v dolní části truncus arteriosus stojí sagitálně a při odstupu 6. aortálního oblouku jsou opět postaveny frontálně, ale jsou otočené o 180°
- vnitřní okraje lišt spolu po délce srůstají › vzniká septum aortopulmonale
- vznikem tohoto septa se uvedený úsek srdeční trubice rozdělí na aorta ascendens a truncus pulmonalis
- srdeční chlopně - na srdečních ostiích vznikají chlopně jako duplikatury endokardu
- výchozím materiálem jsou endokardové polštáře (návalky) ve foramen atrioventriculare commune a přilehlé partie myokardu
- ztenčováním těchto původně tlustých návalků na spodní straně (obrácená do komor) vzniknou blanité cípaté chlopně › část původně svalová se přemění
13. Aortální oblouky a vývoj arterií
- v průběhu 4. týdne se zakládají aortální oblouky › vycházejí z truncus arteriosus a probíhají v žaberních obloucích › dorzálně se na příslušné straně spojují s dorzální aortou
- postupně se zakládá 6 párů aortálních oblouků › vyvíjejí se nerovnoměrně a některé zanikají
- počínaje 6. týdnem - aorta ascendens primitiva › a. carotis externa primitiva
aorta descendens primitiva › a. carotis interna primitiva
- z descendentních aort vyrůstají do tělní stěny mezi ektoderm a somatopleuru
tzv. parietální větve (i viscerální)
- splynutí obou dorzálních aort v jednu
- 1. pár aortálních oblouků - rychle zaniká › podílí se na tvorbě a. maxillaris
- 2. pár aortálních oblouků - zaniká, přechodně perzistuje jako arteria stapedia
- 5. pár aortálních oblouků - nekonstantní, rychle zaniká
- 6. pár aortálních oblouků - a. pulmonalis dx et sin.
- 4. aortální oblouky - nesymetrický, na levé straně zmohutní na úkor pravostranného
- od pravostranné i levostranné aorta descendens odstupují parietální intersegmentální větve ›
- vpravo: proximální část a. subclavia dx.
- vlevo: arcus aortae mezi odstupy a. carotis com. sin a a. subclavia sin.
- 3. aortální oblouky - aa.carotides communes, proximální aa. carotides internae
Vývoj vén
- primitivní venózní systém -- párové vv. cardinales ant. et post.› v. cardinalis communis (ductus Cuvieri)
- s vývojem dolních končetin se vytvářejí vv. iliacae externae
- krev z dolních částí těla -- primitivní v. cava inf.
- venae omphalomesentericae probíhající podél střevní trubice a ústí do jaterních sinusů › postupně se mezi nimi vytvoří 3 anastomózy › horní, dolní a střední – jedna v. omph.
14. Fetální krevní oběh
- v průběhu 2. měsíce se vyvine definitivní oběh › od této doby hovoříme o fetálním oběhu,
na něj napojen oběh placentární
- z kapilárních choriových klků se sbíhá v. umbilicalis, vede čistě arteriální krev
- v. umbilicalis vstupuje do jater a spojuje se s větvemi <;u>vena portae</u> (vv. hepaticae advehentes), které vedou venózní krev z trávicího systému a sleziny
- v játrech dojde k míšení tepenné a žilní krve › smíšená krev je vedena cestou ductus venosus (Aranti) do v. cava inferior -- pravá předsíň -- foramen ovale do levé předsíně › levá komora -- aorta
- v. cava superior -- ostium atrioventriculare do pravé komory -- truncus pulmonalis › menší část se dostane do plic a větší část jde skrze ductus arteriosus (Botalli) do aorty
- z kapilárních sítí plodu se krev sbírá do dutých žil
- velká část smíšené krve proudí z aorty -- aa. iliacae communes -- aa.umbilicales, které běží po přední stěně dutiny břišní a vstupují do pupečníku
- čistě arteriální krev › vena umbilicalis
- čistě venózní krev - v. cava sup. et inf. (až po ústí vv. hepaticae revehentes), vv. pulmonales,
v. portae (po spojení s v. umbilicalis)
- po porodu se plíce rozšíří provzdušněním › rozšíří se krevní řečiště v plících › klesne tlak v pravé polovině srdce a stoupne tlak v polovině levé › valvula foraminis ovalis se přitlačí na limbus a foramen ovale se uzavře
- obliterace d. arteriosus (Botalli) a pupečních cév
- při porodu se přeruší placentární oběh › podráždí se dýchací centrum › nádech
15. Vývoj obličeje
- zač. 5. týdne, okolo stomodea (primitivní ústní jamky) - nejdřív příčný záhyb vystlaný ektodermem – bujení mezenchymu 1. žaberního oblouku – dopředu směřují 2 párové valy
maxilární a mandibulární
- spojení dolních valů – základ mandibuly a dolního rtu
- mezi horní valy se vsouvá mezenchym nepárového valu čelního (po stranách - čichové plakody - ztluštění EKTODERMU)
- 5. týden z čelního valu – laterální a mediální nosní valy – čichové jamky
- přesun i mezenchymu 2. žaberního oblouku – diferenciace svalstva tváří a rtů
16. Vývoj ústní a nosní dutiny
- vývoj patra - 5.-12. týden
- primární patro = mediální výběžek patrový se vyvíjí z vnitřní, tj. do primit.ústní dutiny směřující, části intermaxilárního segmentu
- proliferací mezodermu – výběžek tvatu klínu, roste do ústní dutiny
- sekundární patro se vyvíjí ze 2 laterálních výběžků patrových (patrových plotének)
- ty vyrůstají z maxilárních výběžků, zprvu směřují šikmo dolů – po stranách jazyka –
jazyk klesá – horizontalizace plotének
17. Vývoj zubů
- původní labiogingivální lišta na okraji stomodea se rozdělí na zevní labiální část
a vnitřní gingivální část (štěrbina mezi oběma – vestibulum oris)
- epitel gingivy proliferuje do mezenchymu – dentální lišta
- EKTODERM ústní dutiny vytváří zubní pupen – proniká hlouběji do mezenchymu –
zubní čepička – z ektod. epitelu se vydiferencuje vrstva zevních a vnitřních ameloblastů
(vnitřní ameloblasty – sklovina)
- zubní pohárek - zahuštění - zubní vak, do něj prorůstají cévy
- zubní papila -- orgán skloviny – diferenciace ektodermu
- mezenchym (původem z neurální lišty) – dentální papila – zubní pulpa (sklovinný orgán) – odontoblasty – dentin
- proliferace epitelu cervikální kličky indukuje tvorbu zubního kořene
- definitivní chrup - ze sekundární zubní lišty
18. Vývoj trávicí trubice, segmentace a rotace
- ENTODERM – většina krycího a žlázového epitelu, slizniční a velké žlázy
- objevuje se 7. den (jako hypoblast) a rychle vytváří žloutkový váček – rozděluje se
v průběhu zaoblování zárodku na extraembryyonální entoderm = žloutkový váček,mizí 3. měs. a na intraembryonální entoderm = primitivní střevo – trávicí trubice, játra, pankreas
- EKTODERM – epitel krycí a žlázový stomodea a proktodea
- MEZENCHYM - obklopuje celý základ trávicí trubice – vazivo, cévy, hladká svalovina (ze splanchnického mezenchymu) a kosterní svalovina (z mezenchymu kaud. faryngových oblouků)
- objevuje se 15.den během gastrulace jako derivát primitivního proužku
- primitivní střevo - 4. týden, dorsální strana žloutkového váčku zavzata do těla zárodku
- 4. týdne přepaženo na kraniálním konci faryngovou membránou, na kaudálním konci kloakální membránou (ektoderm naléhá přímo na entoderm, proto časem proděraví) – faryngová vymizí koncem 4. týdne a anální + kloakální koncem 8. týdne
1. Orální ektodermový oddíl - stomodeum po faryngovou membránu
- vznik patra, ústní a nosní dutiny
2. Entodermový oddíl
a) přední střevo – primitivní farynx (derivát branchiálního aparátu)
laryngotracheální výchlipka – dolní cesty dýchací
jícen, žaludek, horní část duodena
játra, žlučník, žlučové cesty, pankreas
- od orofaryngové membrány po jaterní pupen
- zásobeno a. coeliaca a truncus coeliacus
b) střední střevo – kaudální část duodena, jejunum, ileum
caecum, appendix, colon ascendens a 2/3 colon transversum
- od jaterního pupenu po
- zásobeno a. mesenterica superior
c) zadní střevo – poslední třetina colon transversum, colon descendens, sigmoideum
3. Kaudální ektodermový oddíl – rektum, 2/3 canalis analis
- přední část kloaky - allantois – později slepý vývod do pupku - urachus
- frontální přepážka septum urorectale rozdělí kloaku – zadní část (rectum), přední (moč.měch.)
19. Vývoj pharyngu, branchiogenní orgány
- branchiální aparát zahrnuje: branchiální / žaberní oblouky
entodermové faryngové žaberní výchlipky
ektodermové žaberní vklesliny
branchiální membrány
- žaberní oblouky - ve 4. týdnu, párová valovitá zduření lat partíí krční krajiny, dopředu
- 6 párů, na povrchu ektoderm, uvnitř mezoderm a entoderm primitivního faryngu
- 1. žaberní oblouk - mandibulární
z gangliové lišty - maxilla, mandibula, incus, malleus
vývoj obličeje, sek. patra a jazyka
n. trigeminus (žvýkací svaly, m. mylohyoideus, v.ant.m.digastrici..)
- 2. žaberní oblouk - hyoidní
gengliová l. - stapes, cornu minus+horní část těla jazylky
n. facialis (mimické svaly, m. stapedius, stylohyoideus, v.post.)
- 3. oblouk - cornu majus, dolní část těla jazylky (gangliová), vývoj jazyka
n. glossopharyngeus (m. stylopharyngeus, m. constrictor ph. sup.)
- 4.-6. oblouk - hyalinní a elastické chrupavky hrtanu (z mezodermu oblouků)
vývoj jazyka, epiglottis
n. vagus (svaly měkkého patra, laryngu a faryngu, kosterní jícnu)
- po stranách embryonálního faryngu mezi příštími žaberními obl. jsou na vnitřní s
entodermové výchlipky a zvenku ektodermové vklesliny
- 1. výchlipka – epitel Eustachovy trubice, výstelka středního ucha
- 2. výchlipka – sinus tonsillaris (výklenek pro patrovou mandli)
- 3. výchlipka – gl parathyroidea inf., thymus
- 4. výchlipka – gl. parathyroidea sup., ultimobranchiální tělísko – parafolikulární b.
- 1. vkleslina - meatus acusticus externus, ekt. epitel bubínku
- další vklesliny se překryjí výběžkem 2. žab. oblouku, stanou se součástí sinus cervicalis
- 1. branchiální membrána – bubínek
20. Vývoj jazyka
- ve 4. týdnu
- přední 2/3 jazyka (apex a corpus) - 3 základy, proliferací mezenchymu
tuberculum impar (výše 1. ent. žaberní výchlipky)
2 laterální linguální hrbolky (rozsah 1. páru žaberních oblouků)
- linguální hrbolky splynou ve střední čáře, překryjí tuberculum impar
- zadní třetina jazyka (radix) - 2 základy
copula - kaudálně tuberculum impar
hypobranchiální hrbolek - zadní část – epiglottis
přední část - kaud. od copuly, rozroste se dopředu i do stran
- epitel předních 2/3 - ektodermový původ, radix - entodermový
- svalovina z primitivních svalových b. myoblastů -- migrují z okcipitílních myotomů
- inervace senzitivní - n. trigeminus, n. facialis, n glossopharyngeus (žab. oblouk 1-3)
n. vagus, n.hypoglossus (kosterní svalovina)
21. Přední střevo - jícen a žaludek
- 3. týden oba orgány
- na přední straně primitivní střevní trubice se vyklenuje laryngotracheální výchlipka – odděluje se od střeva prorůstáním tracheoesofageálního septa – základ jícnu
- nejdřív krátká, ze stran oploštělá trubice, rychle se prodlužuje, definit. délka v 7. týdnu
- entoderm proliferuje -- obliterace lumen – rekanalizace v 8. týdnu
- kosterní svalovina z mezenchymu kaudálních faryngeálních oblouků
- hladká svalovina z okolního splanchnického mezenchymu
- pasivní rotace 90° vpravo – nn.vagi následují
- žaludek - vřetenovité rozšíření předního střeva pod oesofagem
- fixace mesogastrium ventrale et dorsale
- nestejnoměrný růst, dorsální oddíl se vyklenuje (curvatura minor ventrálně, major dorzálně)
- rotace corvatura major doleva a kaudálně, minor vpravo kraniálně
22. Střední a zadní střevo - duodenum, jejunoileum, colon
- základní charakteristikou vývoje středního střeva je extrémní růst do délky a opakovaná rotace kolem osy (a. mesenterica superior nebo ductus omphaloentericus)
- většina struktur se zpočátku vyvíjí mimo dutinu břišní v extraembryonálním coelomu umbilikálního provazce od 6. - 10. týdne vývoje = fyziologická hernie, reponovaná zpět
- mesenterium ventrale chybí kvůli široké komunikaci se žloutkovým váčkem
- mesenterium dorsale se prodlužuje při rotaci kliček, úpon na zadní stěně - radix mesenterii, pokud vtaženo do nástěnného peritonea – orgány retroperitoneálně
- primitivní klička střevní - kraniální raménko – většina tenkého střeva
kaudální raménko – konec ilea, tlusté střevo do 2/3 transv.
- rotace proti směru hodinových ručiček o 270°
- extrémně se vytahuje úpon jejunoilea – radix mesenterii
- colon ascendens a transversum se fixují retroperitoneálně
- duodenum - ze dvou částí - kaud. přední střevo + kran. střední střevo
- 5. týden proliferace – rekanalizace do 8. týden
- zčásti retroperitoneálně
23. Vývoj jater
- ventrální entodermová výchlipka kaudální části předního střeva:
kraniální část (větší) = pars hepatica -- játra, ductus choledochus
kaudální část = pars cystica – žlučník, ductus cysticus
- entodermové b. prorůstají v pruzích do septum transversum (masa splanchnického mezodermu mezi základem srdce a středním střevem) a vytvářejí anastomující trámce
- brzy se dostávají do těsného kontaktu s omphalomesenterickými a umbilikálními vénami, v této době je jejich stěna tvořena pouze endotelem, ten je rozrůstajícími buňkami roztlačován
-- vytváří se síť primitivních jaterních sinusoid
- z mezenchymu septum transversum – endotelové, Kupferovy, hemopoetické, vazivové b.
- játra se rychle rozrůstají, vyplňují velkou část břišní dutiny, 3. měsíc - 10% celk. váhy
- útlak levého laloku střevními kličkami
- hemopoeza od 7. týdne do 6. měsíce
- produkce žluči ve 12. týdnu – do duodena ve 13. týdnu po luminizaci
24. Vývoj pankreatu
- 4. týden, z nejkaudálnější části předního střeva, mezi dors. a ventrálním listem mezenteria
- 2 základy, každý z nich ústí samostatně do duodena:
ventrální výchlipka (menší) – dolní část caput pancreatis
dorsální výchlipka – horní část caput, celý corpus a cauda pancreatis
- během pasivní rotace duodena vpravo se ventrální výchlipka přesouvá dorsálně spolu se základem žlučových cest, přiloží se pod dorsální základ a splyne s ním
- splynou i jejich vývody
Vývoj dýchacího systému
- první základy se tvoří u embryí se 14 prvosegmenty (cca 3. týden) ve ventrální stěně předního střeva, těsně pod dolním koncem faryngu
- 3 zdroje: EKTODERM – dutina nosní (krycí, žlázový epitel)
ENTODERM – krycí, žlázový epitel dýchacích cest, respirační epitel plic
MEZENCHYM splanchnický – vazivo, chrupavky, svalovina, cévy
25. Dolní cesty dýchací
- entoderm ventrální stěny předního střeva se ztlušťuje a záhy v něm vznikne mediální laryngotracheální rýha (běží od faryngu kaudálně, 4. týden) -- ta se prohlubuje v larygotracheální výchlipku -- přední střevo se tím v sagitální rovině prodlouží
- její kaudální konec se rozšíří v plicní pupen
- laryngotracheální výchlipka nejprve široce souvisí se základem jícnu › potom se od něj oddělí rozrůstáním tracheoesofageálních řas v septum tracheoesophageale
- larynx se vyvíjí z kraniálního konce laryngotracheální trubice
- vstup do této trubice ohraničen třemi valy:
- val epiglotický - ventrálně
- valy arytenoidní (2×) - laterálně, vzadu se sbíhají, z mezenchymu 4. 5. páru pharyngových oblouků
- valy ohraničují štěrbinovitý vstup do embryonálního aditus laryngis (na konci 1. měsíce má tvar písmene T)
- laryngeální chrupavky a svaly hrtanu se vyvíjí z mezenchymu 4. - 6. pharyngového oblouku
- epitel rychle proliferuje – dočasný uzávěr lumina hrtanu – rekanalizace do 10. týdne
- během rekanalizace se boční stěny vyklenují – základ ventriculus laryngis,
ten je ohraničen plicae ventriculares a vocales
- trachea - z laryngotracheální výchlipky – 2 bronchopulmonální pupeny (pro primární brochy) -- rozrůstají se v perikardoperitoneálních kanálech – větví se a diferencují v interakci s přilehlým mezenchymem v sekundární, terciární bronchy (7. týden), respirační bronchioly
26. Vývoj plic
- ze stěny dolní části primitivního pharyngu se vychlípí plicní pupen, který se odděluje od jícnu pomocí septum tracheoesophageale – vytvoří se krátká tracheaa s párovými bronchopulmonálními pupeny -- základem pro oba hlavní bronchy a obě plíce
- pučením se zakládají sekundární výchlipky › na pravé straně dvě (končí tedy třemi slepými váčky) a vlevo jedna (končí dvěma slepými váčky)
- v průběhu 2. měsíce pokračuje vývoj celého bronchiálního kmene
- bronchioly končí lepými polokulovitými váčky › základ alveolů
- vývojem se plíce zvětšují a vyklenují pleurální dutinu ventrálně a laterálně do mezenchymu přední tělní stěny
- alveoly - zakládají se jako slepé výchlipky konečných rozvětvení bronchiolů,
až do porodu jsou nevzdušné, vystlané kubickým epitelem › stavbou se podobají žláze
- prvními vdechy se rozpínají nejprve přední plicní segmenty, pak kraniální a cca 3. den i kaudální segmenty › plicní výstelka se v souvislosti s tím oplošťuje a mění se v respirační epitel
- podle mikroskopické stavby lze rozlišit 4 stadia vývoje plic (časově se překrývají)
- přední segmenty se vyvíjejí rychleji než horní a horní rychleji než dolní
1. pseudožlázové stadium (5.-17. týden)
- plíce stavbou připomíná exokrinní žlázu
- vyvinuté pouze bronchy až po terminální bronchioly (jednovrst. cylindrický)
2. kanálkové stadium (13.-25. týden)
- lumina bronchů a bronchiolů zřetelná › rozšiřují a diferencují se jednotlivé struktury jejich stěny (včetně chrupavek bronchů) , tkáň bohatě vaskularizovaná
- terminální bronchioly se větví v respirační bronchioly
- díky nezralosti a nedostatečné vaskularizaci ale ještě dýchání není možné
3. stadium primitivních alveolů (od 24. týdne do porodu)
- rozsáhlý rozvoj primitivních alveolů - velmi tenký epitel, síť kapilár se stává členitější
- je již zformovaná bariéra krev - vzduch
- od 26. týdne může plod přežít
- entodermové buňky výstelky alveolů se diferencují v:
ploché respirační membránové pneumocyty ( alveolární buňky typu I)
granulové pneumocyty se sekrečními granuly (typu II)
4. stadium definitivních alveolů (od porodu - tedy 40. týdne až do 8 let)
- alveoly nabývají definitivní podoby - váčky s extrémně tenkou stěnou a bohatou pletení kapilár ve stěně, s dostatečně tenkou alveokapilární membránou pro výměnu plynů
- po narození se plíce rozpínají › alveoly se ovzdušňují a nabývají definitivní podoby
- pokračuje tvorba nových primitivních alveolů a jejich přeměna v definitivní aleveoly
- při narození je vytvořena 1/8 až 1/6 celkového počtu alveolů dospělého
27. Vývoj coelomu, perikardové, pleurální a peritoneální dutiny
- extraembryonální coelom - vytváří se ve 2. týdnu embryonálního vývoje
- splývání dutinek, které se vytvořily v extraembryonálním mezodermu (ten se vytvořil proliferací buněk entodermu primárního žloutkového váčku
- později se přeměňuje v dutinu choria
- intraembryonální coelom - embryonální dutina tělní, ve 4. týdnu
- v intraembryonálním mezodermu kardiogenní zóny a v laterálním mezodermu
- základ pro vývoj tělních dutin, má podkovovitý tvar
- komunikuje s extraemb. coelomem širokým otvorem v kaudálním úseku svých
ramének (na bočních okrajích zárodečného terčíku)
- stěna kryta mezotelem (ze somat. mezodermu) – budoucí parietální list
- povrch orgánů kryt mezotelem (ze splanchnického mezod.) – bud. visc. list
- rozdělení jedotné embryonální dutiny tělní - -- rozdělení pomocí 2 párů řas na lat.
stěně pleuroperikardových kanálů – ty se ztenčuj a přeměňují na
a) pleuroperikardové membrány - kraniálně od základů plic, oddělují tyto dvě memb.
-růst plic, sestup srdce – ztenčení, splynutí s mezenchymem – primirivní mediastinum
b) pleuroperitoneální membrány - kaudálně od základů plic
- během 5. týdne se rozrůstají ventromed. – volné konce splynou se septum tranversum
-- oddělí se pleurální od peritoneální
- dutina peritoneální - z kraniální obloukovité části intraemb. coelomu
- během ohýbání zárodku se obě laterální části intraembryonálního coelomu spojí na ventrální straně zárodku – párová peritoneální dutina
- když vymizí ventrální mezenterium – jednotná perit. dutina
- tato dutina spojena s extraemb. coelomem umbilikálním provazcem (toto spojení je přerušeno v 9. měsíci, kdy se do pupečníku vyklenují kličky střevní
- dutina perikardová - během vytváření přední/hlavové ohraničující rýhy se základ srdce a perikardové dutiny přesouvá ventrokaudálně, před přední střevo
- mesocardium ventrale zpočátku rozděluje dutinu, která se pak spojí
- otevírá se do perikardoperitoneálních kanálů, ty leží dorzolat. od předního střeva
- pleurální dutiny - v důsledku růstu plic dochází k rozšiřování perikardoperit. kanálů a k postupnému oddělování pleurálních dutin
28. Vývoj bránice
- 5. - 12. týden, ze čtyř zdrojů:
- septum transversum - prorůstá dorsálně, splývá s primitivním mediastinem
a s pleuroperitoneálními membránami – vytváří centrum tendineum
- pleuroperitoneální membrány - primitivní bránice, velká ve fetálním období
- mesoesophageum dorsale – střední část bránice – crura diaphragmatis
- vrůstání mezenchymu z dorzolaterální stěny tělní – bud. svalovina dorsolaterální části
- zprvu je postavena téměř ve frontální rovině, později s růstem plic a rozšiřováním pleurálních dutin – recessus costodiaphragmatici – typický kopulovitý tvar
29. Vývoj močového ústrojí
- 2 zdroje - NEFROGENNÍ A INTERMEDIÁLNÍ MEZODERM
- úzký vztah k vývoji orgánů pohlavních › společným základem jsou stopky prvosegmentů - nefrotomy -- spojují se s nesegmentovaným mezodermem somatopleury a splanchnopleury
- z kraniálních nefrotomů vznikají kanálky - pronefros (u člověka rudimentární)
- mnohé kanálky nemají lumen a spojují se v podélný provazec › základ Wolfova vývodu
- od 8.-9. prvosegmentu ztrácejí nefrotomy segmentové uspořádání a splývají v souvislý pás - tzv. nefrogenní blastém -- mezonefrogenní úsek › od C6 po L3 prvosegment
- metanefrogenní úsek › 3.- 5. lumbální prvosegment
1. Pronefros
- rudimentární › zakládají se v časných vývojových stádiích a rychle zanikají
- první základy se tvoří u embryí se 4 prvosegmenty, a to ve spojovací části 1. prvosegmentu - - v krční oblasi jako skupina buněk ohraničující malé lumen › základ kanálku pronefros
- trubičky segmentálně pod sebou – nálevkovitě se otevírají do coelomové dutiny
- proti ústím trubiček vyklenují stěnu coel. dutiny zevní glomeruly – jimi filtrát krve do coel.
- tyto kanálky krankaud. spojuje ductus Wolffi
- s postupem vývoje dalších prvosegmentů se kraniální pronefros rozpadají v mezenchym
2. Mezonefros
- dosahuje většího rozvoje a přechodně je ve funkci exkreční žlázy
- zakládá se na úrovni prvosegmentů C8 až L3
- základem pro vznik je souvislý nefrogenní blastém, který se sekundárně segmentuje v buněčné skupiny › jejich počet je vyšší než počet prvosegmentů
- transverzální kanálky vyrůstají za coelomovou dutinou proti cévním klubíčkům – uzavřou je do capsula glomeruli
- v každé skupině buněk se utvoří uprostřed lumen › vznikne váček mezonefros
- růstem mediálních částí se váčky přeměňují v kanálky
- soubor segmentálně uložených kanálků mezonefros vyklenuje po obou stranách dorsálního mezenteria tělní stěnu v podélný val - plica urogenitalis › při jejím laterálním okraji běží Wolfův vývod – poblíž kloaky se vychlipují ureterové pupeny
- pokračujícím vývojem se urogenitální řasa vyklenuje do tělní dutiny jako Wolfovo těleso
- medioventrální část urogenitální řasy tvoří základ pohlavní žlázy › plica genitalis
- mezonefros dosahuje vrcholu rozvoje u embryí 8 mm dlouhých koncem 1. měsíce (po každé straně je asi 40 kanálků)
- kanálky mezonefros jsou esovitě stočeny a na každém lze rozlišit 3 oddíly
3. Metanephros
- je definitivní ledvinou, původně se zakládá L3 - 5 – ascensus renis
- základem pro vývoj je metanefrogenní blastém › je zdrojem pro vývoj vlastních sekrečních oddílů ledvinných kanálků - nefronů
- ztráta segm. usp., komplikace kanálků, vadiferencování jednotlivých úseků nefronu
(vzájemnou indukcí blastému a konce ureterového pupenu)
- vývodné kanálky odvozují svůj původ od Wolfova vývodu
- na konci 1. měsíce vyrůstá z dorzální strany Wolfova vývodu ureterový pupen › močovod – prodlužuje se vzestupem ledvin
- slepý konec ureterové výchlipky je základem pro primitivní ledvinné pánvičky a kalichů
- ze slepého konce primitivní pánvičky vznikají základy sběracích ledvinných kanálků
- rozrůstání kanálků skončeno závěrem 3. měsíce
- z okolního mezenchymu se ve 4. měsíci vytvoří vazivové pouzdro ledviny
- funkce ledvin nastupuje koncem 4. měsíce fetálního života › moč je plodem vylučována do plodové vody › plodovou vodu plod polyká a v trávicím traktu resorbuje › funkci exkrečního orgánu z hlediska konečného odstraňování produktů metabolismu plní placenta › ledvina se významně podílí na regulaci množství plodové vody
30. Vývoj rekta, močového měchýře a urethry
- zadní střevo – rectum, horní 2/3 análního kanálu, epitel močového měchýře, většina urethry
- kloaka - rozšířená koncová část zadního střeva, k ní se zpředu přikládá allantois
(rudimentární prstovitý výběžek žloutkového váčku)
- kryta ENTODERMEM, který přímo naléhá na povrchový EKTODERM
= proctodeum – kloakální membrána
- kloaka se rozděluje prorůstáním MEZENCHYMOVÉHO septum urorectale na 2 části:
dorzální část - anorektální kanál – rektum, kraniální oddíl análního kanálu
ventrální část - sinus urogenitalis – moč. měchýř (z horní části)
urethra (dolní), vagina (dorsální)
- kloakální membránu rozděluje na anální a urogenitální membránu
- bujení mezenchymu na okrajích anální membrány – okraje se zvedají v anální řasy (EKT.)
- střední část análního políčka – proktodeum (val krytý ektodermem) --- anální otvor
- canalis analis - ektoderm proctodea + entoderm zadního střeva
- urethra - po zániku urogenit. membrány – orificium urogenitale (štěrbinovité ústí sinusu),
po stranách lemované urethrálními řasami, ventrálně dosahují k tuberculum genitale
- růst ventrálně, prodlužování, luminizace, otevře se ostium urethrae externum
31. Vývoj mužského pohlavního systému
- za přítomnosti Y chromozomu je na krátkém raménku gen Sry pro TDF - testis determining factor, který podmiňuje vývoj vlarlat – testosteronu
- pokud TDF chybí, později začíná vývoj ženského pohlaví
-vývoj gonád: MEZODERM = coelomový epitel na povrchu genitální lišty (též
Sertoliho b.)
MEZENCHYM tvořící genitální lištu – vazivo, cévy, Leydigovy ENTODERM stěny žloutkového váčku - diferenciace prvopohlavních b. – spermatogonie, oogonie
-5.týden - migrace prvopohlavních b. do lumbální oblasti
- mezenchym na přední straně mezonephros proliferuje a vytváří genitální lištu, krytou mezodermovým / coelomovým epitelem
- gonády se vyvíjejí pouze ze střední části pliky (kran. část zaniká, z kaud – gubernaculum)
-6. týden - proliferace mezodermového epitelu – primární provazce (z nich se dif. podpůrné b.)
- prvpohlavní b. vcestují do primárních provazců - zákl. pomínka pro diferenciaci gonád
-- medulární provazce – základ varlat
-- medulární provazce – rudimentární rete ovarii
- druhá proliferační vlna coelomového (povrchového mezodermového) epitelu do přilehlého mezenchymu – kortikální provazce -- základ ovarií
- základ gonád mohutní a odděluje se od mezonefros lat. a od dorz. mezenteria dorz.
Testes - TDF indukuje medulární provazce – prodlužování do dřeně – testikulární provazce – tubuli seminiferi contorti, tubuli recti, rete testis (jejich epitel)
- tubuli seminiferi contorti jsou neluminizované až do puberty
- mezodermový epitel tubuli sem. cont. – diferenciace v Sertoliho b. – 6. týden - MIH
(Mullerian Inhibiting Hormone)
- diferenciace varlat nezávisí na přítomnosti pohlavních buněk
- tubuli sem. con. se separují vrůstajícím mezenchymem – Leydigovy b. – 8. týd. - testosteron – indukuje diferenciaci mezonefrického Wolffova vývodu a zevních pohlavních orgánů
- 17. týden Leydigovy b. degenerují, vymizí, znovu se objevují až v pubertě, kdy jimi produkovaný testosteron stimuluje spermatogenezi
- vývoj varlat úzce spjat s kanálky mezonefros a Wolffovým vývodem
- formování tunica albuginea přeruší spojení medulárních provazců s povrchovým epit
- oddělí se od degenerujících mezonefros – zůstávají zavěšeny na mezorchiu
- gubernaculum testis - vazivový pruh (rudiment kaudální části plica genitalis) v místech bud. inguinálního kanálu, zakončen na vnitřní straně genitálních valů
- sestup začíná ve 26. týdnu, trvá 2-3 dny
- vývodné cesty: indiferentní stadium - mezonefrický Wolffův vývod
- mezonefros – ductuli efferentes nadvarlete
- ductus Wolffi (pod vlivem testosteronu) – ductus epididymis, ductus deferens,
vesiculae seminales, ductus ejaculatorius
- 11. týden - vymizí Mullerův vývod (antiparamezonefrický hormon)
- prostata - 3.-4. měsíc, ENTODERMOVÉ výchlipky ze sinus urogenitalis
32. Vývoj ženského pohlavního systému
Ovaria - vývoj začíná v případě, že chybí TDF - později než varlata (10. týden)
- přítomnost viabilních prvopohlavních buněk je základní podmínkou pro diferenciaci
- primární provazce – rudim. rete ovarií --- kortikální - v nich zavzaty prvopohlavní b.
- 16- týden - provazce se rozpadají v izolované skupiny b. – primordiální folikuly s oogoniemi (po narození už žádné oogonie nevznikají)
- některé oogonie vstupují do 1. meiotického dělení – primární oocyty, až dosáhnou
diploténu profáze, meióza se zastaví, pokračuje po ovulaci v pubertě
- povrchový coelomový epitel od kortexu oddělen tunicou albugineou
- sestup vaječníků pouze na krátkou vzdálenost
- vývodné cesty: indiferentní stadium - paramezonefrický Mullerův vývod ( základ pro vývoj všech orgánů kromě dolní části vaginy a přídatných žláz)
- vývoj pohl. cest u ženy nezávisí na přítomnosti ovarií a hormonů
- vejcovody - z nespojených kraniálních částí Mullerova vývodu
- děloha - corpus a cervix uteri z horní části srostlých oddílů Mullerovových vývodů,
tj. z uterovaginálního kanálu
funfus uteri - z nespojených oddílů, které se později spojí
endometrium a myometrium z přilehlého splanchnického mesenchymu
- vagina - horní část - kaudální část uterovaginálního kanálu'
dolní část - z entodermu sinus urogenitalis – epitelová vaginální ploténka, buňky v centru zanikají – luminizace
tato část oddělena od uterovaginálního kanálu – hymen
- gll. urethrales, paraurethrales, vestibulares - entodetmová výchlipka sinus urogenitalis
33. Vývoj zevního genitálu
- pohlavní hrbolek – penis, clitoris
- urethrální řasy—corpus spongiosum penis, labia minora
- genitální valy – scrotum, labia majora
- 4. týden - tyto tři 7. týd. - urogenitální a anální membrána, končí indiferentní období
- 9. týden - začíná diferenciace, srostou oba páry valů; urethrální rýha
- 12. týden - plná diferenciace
34. Notogeneze, vertebrospinální osa embrya, vývoj nervové trubice, histogeneze
Notogeneze - vznik orgánů ve hřbetní části zárodku
- časná - tvoří se chordový výběžek – chordová ploténka 3. týd.
- pozdní - uzavírání neurální trubice
-17. den - chorda dorsalis indukuje změny v přilehlém EKTODERMU osové části – mění se na
neurální ploténku (ztluštění ekt.) před Hensenovým uzlem, nad chord. výběžkem
- 19. den - chordová plot. se včlení do entodermu – canalis neurentericus (spojení žloutkového a amniového váčku)
- 22. den - vytváří se neurální brázda a neurální valy – valy splynou nejprve v oblasti
4.-6. somitu – neurální trubice
- ruší se původní spojení s ektodermem – ze strany se oddělí NEUROEK. buňky, tvořící 2 podélné buněčné pruhy uložené mezi nervovou trubicí a tělovým ektodermem = crista neuralis gangliová lišta – spinální ganglia
Histogeneze - proliferace neuroepitelových b., epitel jednov. cyl – víceřadý cyl.
germinální b. okolo centrálního kanálku se diferencují v neuroblasty – neurony
a glioblasty – gliové b.
35. Vývoj míchy a spinálních ganglií
- z kaudální části neurální trubice ( od. 4. somitu)
- marginální zóna – bílá hmota
- ventrikulární zóna – ependymové b.
- intermediální zóna – šedá hmota – ventr. bazální ploténka – axony ( eferentní)
-- dorz. alární plot. – axony ze spinálních ganglií
(aferentní visc-senz a somato-sent vlákna)
36. Vývoj mozku
- rozšířený hlavový konec neurální trubice – 3 primární váčky:
- prosencephalon – diencephalon, telencephalon
- mezencephalon – mezencephalon
- rhombencephalon – myelencephalon – prodloužená mícha
-- metencephalon – pons, cerebellum
- ve 4. týdnu mozek roste a ohýbá se – týlní a temenní ohnutí
37. Vývoj oka
- výchlipka diencephala, 22. den, k sobě se přikládá EKTODERM a NEUROEKTODERM
- oční stvol – oční pohárek – odškrcení povrchového ektod. – oční čočka
- ektoderm nad oční čočkou – cornea
- oční pohárek – buňky sítnice
- MEZENCHYM – choroidea, iris, corpus ciliare, sclera
- neuroek. – retina
38. Vývoj ucha
- 3. týden
Vnitřní ucho - EKTODERM – ušní plakody – jamky – uzavřou se ve váčky – membránové labyrinty – 5.-8. týd. polokruhovité kanálky, utriculus, sacculus, cochlea
- Cortiho orgán - diferenciace středu cochley, vývoj do 20. týdne
- vlastní smyslové b. - NEUROEKTODERM
Střední ucho, Eustachova trubice - 1. žaberní ENT. výchlipka
- mandibulární žaberní oblouk - malleus, incus
- hyoidní oblouk - stapes
Zevní ucho - EKTODERM
39. Vývoj endokrinního systému
Adenohypofýza - EKTODERMOVÁ výchlipka stomodea,, 3.týd.
Neurohypofýza - NEUROEKTODERM, výchlipka diencephala - hypothalamu, 3.týd.
Epifýza - NEUROEKTODERM, 7.týd., výchipka ependymu stropu diencephala
Gl. thyroidea - folikulární b. - ENTODERM (hltan)
- parafolikulární b. - ENTODERM (4. výchlipka)
- 24. den, výchlipka v přední stěně embr. pharyngu, roste dolů jako diverticulum
thyroideum, spojeno s jazykem - ductus thyreoglossus - zaniká – for. caecum
Gll. parathyroideae - horní - ENT. - 4. výchlipka
- dolní - ENT. - 3. výchlipka, od 3.týd.
Nadledviny - kůra - MEZODERM = coelomový epitel, 5.týd.
- dřeň - NEROEKTODERM - neurální lišta
40. Vývoj kůže a kožních adnex
Epidermis - povrchový EKTODERM
- jednovrstevný ektoderm (kubický) -- 12. týden dvouvrstevný (bazální vrstva zárodečných buněk a povrchový periderm = vrstva epitrichiová) – 3. měs. trojvrstevný dlaždicový (bazální
vrstva – stratum germinativum, povrchová vrstva pod peridermem keratinizuje a periderm se odlupuje – ve 21. týdnu vymizí a vzniká stratum corneum)
Dermis - MEZENCHYM, diferencující se z laterálního somatického mezodermu,
část z dermatomů
- od 11. týd. mezenchymové b. začínají produkovat kolagenní a el. vlákna
- v pozdním fetálním období migrují z crista neuralis b. do mezemchymu dermis
melanoblasty – melanocyty -- produkce pigmentu
Kožní žlázy, vlasy, nehty - z EKTODERMU (stratum germinativum epitelu) rostou do hloubky EPITELOVÉ ČEPY -- diferenciace
- koncem 1. měs. základy mléčných žláz - párové mléčné lišty
- na ventrolaterální straně trupu až na rudimentární ocas – většina základů zaniká – v místě příštích bradavek proliferuje epitelový základ na povrch i do hloubky – mohutný epitelový čep – rozpad buněk v centru – lumen—základ hlavního mlékovodu
- od baze čepu bují nové čepy – základy dalších mlékovodů – na koncích rozšíření v pupenovité výrůstky – základy alveolů
- vlasové folikuly rozlišitelné od 20. týd.
- první vlasy - fétus - lanugo – ve fetálním období nahrazeny sekundárními vlasy a chlupy – puberta - terciární vlasy (ohanbí, vousy)
- nehty - 10. týd., nehtová políčka - ztluštění epidermis
