Vývoj kardiovaskulárního a lymfatického systému
Z Medik.cz - portálu pro mediky
| Obsah |
[edit]
Obecné poznámky
- kardiovaskulární systém se vyvíjí z mezodermu
- buňky mezenchymu, který vzniká z mezodermu, mají schopnost diferencovat se v
- buňky endotelové
- hemocytoblasty → zárodečné buňky krevních řad
- buňky mezenchymu, který vzniká z mezodermu, mají schopnost diferencovat se v
- buňky endotelové
- hemocytoblasty đ zárodečné buňky krevních řad
- pvní základy cévního systému se vytvoří již v presomitovém stádiu vývoje
- základy extraembryonálního oběhu se tvoří 13. - 15. den vývoje
- ve stěně žloutkového váčku → tzv. žloutkový oběh
- v mezenchymu úponového stvolu → pupeční oběh
- intraembryonálně se cévní systém zakládá 2 - 3 dny později (15. - 17. den)
- cévní systém se zakládá v podobě štěrbin, které jsou ohraničeny mezechymovými buňkami → ty se přemění v endotel
- uvnitř štěrbin je tkáňová tekutina a mezechymové buňky, které se přemění v hemocytoblasty
- v cytoplazmě primitivních embryonálních krvinek se tvoří embryonální hemoglobin
- extraembryonální cévní síť se napojí na intraembryonální a vytvoří primitivní krevní oběh
[edit]
Primitivní embryonální krevní oběh
- je tvořen primitivní srdeční trubicí, která probíhá zpočátku podélně perikardovou dutinou → z jejího horního konce vybíhá truncus arteriosus → ten se hned větví v aortální oblouky, které probíhají v jednotlivých žaberních obloucích
- aortální oblouky se dorsálně spojují ve dvě dorzální aorty (pravostrannou a levostrannou) → obě aorty spolu později ve střední části splývají v aorta dorsalis
- venózní krev odvádějí k srdci párové (pravostranná a levostranná) venae cardinales superiores (z horních částí zárodku) a vena cardinalis inferior dextra et sinistra (z dolních částí)
- v blízkosti srdeční trubice se na každé straně vena cardinalis dx. et sin. spojují v krátkou vena cardinalis communis (ductus Cuvieri)
[edit]
Žloutkový oběh
- v mezodermu stěny žloutkového váčku se buňky zmnoží a nakupí v ostrůvky, zpočátku izolované
- pro výživu zárodku nemá prakticky význam, zakládá se jen dočasně
- do žloutkového váčku přivádějí krev zpočátku četné párové arteriae ophalomesentericae → odstupují od dorsálních aort a větví se do sítě kapilár ve stěně žloutkového váčku
- tyto cévy se postupně spojují a po splynutí dorsálních aort v aorta dorsalis splývají aa. omphalomesentericae v jedinou arteria omphalomesenterica (budoucí arteria mesenterica superior)
- z kapilární sítě sbírají krev dvě venae omphalomesentericae (vene vitellinae) → směřují k venóznímu ústí srdeční trubice
[edit]
Pupeční oběh
- zakládá se ještě před vznikem prvosegmentů
- v zárodečném stvolu se zakládají dvě arteriae umbilicales a vena umbilicalis
- po vzniku intraembryonálního oběhu se základy arteriae umbilicales spojí s oběma dorzálními aortami a přivádějí krev zárodku do choria
- krev obsahující živné látky (získané resorpcí trofoblastem) se sbírá z choria do venae umbilicales → zpočátku jsou párové, pravostranná ale v souvislosti s vývojem jater obliteruje (zachována pouze krátká část v blízkosti srdce)
- v blízkosti základu srdce se venae umbilicales spojují s venae omphalomesentericae v truncus vitelloumbilicalis
- spojením obou trunci vitelloumbilicales a obou ductus Cuvieri vzniká společný sinus venosus &arr; přechází ve venózní konce primitivní srdeční trubice
[edit]
Fetální krevní oběh
- v průběhu 2. měsíce se vyvine definitivní oběh → od této doby hovoříme o fetálním oběhu
- na fetální oběh je napojen oběh placentární
- z kapilárních choriových klků se sbíhá v. umbilicalis &arr; běží pupečníkem a vede čistě arteriální krev
- v. umbilicalis vstupuje do jater a spojuje se s větvemi vena portae (vv. hepaticae advehentes), které vedou venózní krev z trávicího systému a sleziny
- v játrech dojde k míšení tepenné a žilní krve → smíšená krev je vedena cestou ductus venosus (Aranti) do v. cava inferior
- většina portální krve odtéká cestou vv.hepaticae revehentes do v. cava inferior
- dolní dutá žíla vede krev z dolní poloviny těla → v jejích horních úsecích je tedy silně smíšená krev → vlévá se do pravé předsíně
- v. cava superior vede venózní krev z oblasti hlavy, krku a horních končetin
- krev z horní duté žíly jde převážně skrze ostium atrioventriculare do pravé komory
- krev z dolní duté žíly jde přes foramen ovale do levé předsíně → odtud jde krev do levé komory a dál do aorty
- z pravé komory jde krev do truncus pulmonalis → menší část se dostane do plic a větší část jde skrze ductus arteriosus (Botalli) do aorty
- krev, která se v pravé předsíni rozdělila se znovu sejde v aortě, odkud proudí do všech jejích větví
- z kapilárních sítí plodu se krev sbírá do dutých žil
- velká část smíšené krve proudí z aorty přímo prostřednictvím aa. iliacae communes do obou aa.umbilicales, které běží po přední stěně dutiny břišní a vstupují do pupečníku
- čistě arteriální krev → vena umbilicalis
- čistě venózní krev
- v. cava superior
- v. cava inferior (až po ústí vv. hepaticae revehentes)
- vv. pulmonales (vedou krev z plic)
- v. portae (po spojení s v. umbilicalis)
- smíšená krev → ostatní cévy
- po porodu se plíce rozšíří provzdušněním → rozšíří se krevní řečiště v plících → klesne tlak v pravé polovině srdce a stoupne tlak v polovině levé → valvula foraminis ovalis se přitlačí na limbus a foramen ovale se uzavře
- ductus arteriosus (Botalli) je uskřiknut → přeruší se krevní tok → lumen obliteruje → ductus se promění ve vazivový provazec → lig. arteriosum
- pupeční cévy obliterují → arterie se přemění v plicae umbilicales mediales a vena umbilicalis se přemění v ligamentum teres hepatis
- při porodu se přeruší placentární oběh → podráždí se dýchací centrum → nádech
[edit]
Vývoj lymfatického systému
- základy se tvoří asi v 5. týdnu
- vznikají štěrbiny v mezenchymu v okolí vv. cardinales anteriores → štěrbiny se postupně spojují v pleteň → ta se vlévá do vv. jugulares
- později se stejným způsobem zakládá pleteň lymfatických cév v okolí vv. cardinales posteriores → pleteně se spojují ve dva podélné kmeny đ pravý je mohutnější a přemění se v ductus thoracicus
- chlopně vznikají později z duplikatur endotelu
- uzliny se zakládají začátkem 2.měsíce na různých místech tím, že část mízní cévy se rozšíří a mezenchym v okolí proroste do lumina vytvoří lymfatické sinusy a retikulární síť uzliny
- mezenchymový základ uzliny je osídlen prvními T-lymfocyty
- později se vytvoří lymfocyty i z mezenchymových buněk dávajících původ lymfoblastům
- zárodečná centra uzlin vznikají až po narození
[edit]
Vývoj arterií
- v průběhu 4. týdne se zakládají aortální oblouky → vycházejí z truncus arteriosus a probíhají v žaberních obloucích → dorzálně se na příslušné straně spojují s dorzální aortou
- postupně se zakládá 6 párů aortálních oblouků → vyvíjejí se značně nerovnoměrně a některé zanikají
- počínaje 6. týdnem prodělávají aortální oblouky velké změny → obliterace, transpozice
- směrem k rychle se rozvíjející hlavové části s rostoucím základem mozku vysílá každá aorta ascendens primitiva větev → a. carotis externa primitiva
- každá aorta descendens primitiva vysílá → a. carotis interna primitiva
- z descendentních aort vyrůstají do tělní stěny mezi ektoderm a somatopleuru tzv. parietální větve → probíhají intersegmetálně mezi jednotlivými prvosegmenty
- descendentní aorty vydávájí i větve viscerální
- během diferenciace mezonefros vydávají descendentní aorty větve rovněž segmentálně uspořádané jako aa. mesonephridicae
- obě dorsální primitivní aorty se záhy k sobě přiblíží a ve středním úseku spolu splynou v jedinou dorzální aortu → srůstání pokračuje kraniálním i kaudálním směrem → kaudálně bez přerušení a kraniálně se zastaví za krajinou aortálních oblouků
- 1. pár aortálních oblouků
- rychle zaniká → podílí se na tvorbě a. maxillaris
- 2. pár aortálních oblouků
- zaniká
- přechodně perzistuje jako arteria stapedia (zaniká ve fetálním období)
- 5. pár aortálních oblouků
- nekonstantní
- rychle zaniká
- 6. pár aortálních oblouků
- odstupuje kaudálním směrem k základu plic → a. pulmonalis primitiva
- definitivní a. pulmonalis se tvoří z ventrální části 6. oblouku a z pravé a. pulmonalis primitiva
- na levé straně vytvoří 6. oblouk ductus arteriosus (Botalli)
- 4. aortální oblouk
- na levé straně zmohutní na úkor pravostranného
- levostranný vytvoří arcus arotae
- úsek primitivní aorty ascendens vytvoří na levé straně mezi srdcem a odstupem oblouku ascendentní aortu
- od pravostranné i levostranné aorta descendens odstupují parietální itersegmentální větve → aa. subclavie primitivae určené pro horní končetinu jsou větší
- aortae ascendentes primitivae vydávají k hlavovému konci embrya na každé straně a. carotis externa primitiva
- aortae descendentes primitivae vydávají na každé straně a. carotis interna primitiva
- pravostranná aorta ascendens primitiva se přemění až po odstup 4. oblouku v truncus brachiocephalicus
- kraniálním pokračováním ascendentní primitivní aorty vznikne a. carotis communis dextra
- pravostranný oblouk se přemění v definitivní a. subclavia dextra (levá vzniká zmohutněním 6. segmentové větve a. subclavia primitiva)
- 3. aortální oblouk
- spolu s částí pravé descendentní aorty a a. carotis interna primitiva vytvoří definitivní pravostrannou a. carotis interna
- aorta ascendens vydává 3 druhy větví:
- parietální
- viscerální
- intermediální (pro mezonefros)
- arterie pro horní končetinu vznikají v úzké souvislosti s arteriemi pupečními
- viscerální větve odstupují od obou primitivních aort ventrálně a poměrně přesně segmentálně → nakonec zůstávají zachovány:
- a.coeliaca
- a. mesenterica superior
- a. mesenterica inferior
- primitivní venózní systém představují v těle embrya párové
- venae cardinales anteriores
- venae cardinales posteriores
- spojují se ve společný kmen → v. cardinalis communis (ductus Cuvieri)
- po vzniku mezonefros se zakládají pro odvádění krve z mezonefros vv. subcardinales
- s vývojem dolních končetin se vytvářejí vv. iliacae externae
- krev z dolních částí těla je pak stále více odváděna primitivní dolní dutou žílou → značně mohutní na úkor zadních kardinálních žil, které se v důsledku toho ztenčují
- v souvislosti s tím vznikne nový systém žil suprakardinálních
- vény odvádějící krev z horních končetin ústí původně do vv. cardinales posteriores → s jejich postupnou atrofií se přesunou ústí vén z horních končetin do vv. cardinales anteriores, které sbírají krev z hlavové části embrya → v souvislosti s tímto přesunem se vytvoří mezi oběma kardinálními žilami příčná anastomóza → z ní se vytvoří vena brachiocephalica sinistra
- na opačné straně vzniká z pravostranné v. cardinalis anterior vena brachiocephalica dextra
- venae omphalomesentericae probíhající podél střevní trubice a ústí do jaterních sinusů → postupně se mezi nimi vytvoří 3 anastomózy → horní, dolní a střední
- vv. umbilicales nemají původně vztah k jaternímu oběhu →
pravostranná záhy obliteruje a zaniká → krev z choria přivádí
levostranná v. umbilica - vývoj srdce souvisí se vznikem perikardové dutiny
- dutina se zakládá v presomitovém stádiu v nejkraniálnějších partiích mezodermu → před hlavovým koncem zárodečného terčíku
- v mezodermu se vytvoří izolované štěrbiny, které splynou v jednotnou perikardovou dutinu podkovovitého tvaru
- perikardová dutina po obou koncích kaudálně přechází v další oddíly tělní dutiny
- mediálně od základů perikardové dutiny se ve viscerálním mezodermu tvoří krevní ostrůvky
- krevní ostrůvky se mění ve štěrbiny, které se spojí v endotelovou trubici → tvoří párový základ srdce
- kardiogenní mezoderm (mezoderm mediální stěny perikardové dutiny) se ztluští v srdeční (kardiogenní) ploténku
- srdeční ploténka je základem pro myokard a epikard
- při ohýbání předního konce zárodku se perikardová dutina (i s párovým základem srdce) posune ventrálním směrem pod přední střevo
- prohlubováním postranních rýh se k sobě přiblíží oba základy srdce a spojí se spolu
- pravá a levá endotelová trubice zánikem endotelu mediální stěny splyne v jednotnou endotelovou trubici
- kardiogenní ploténky se spojí kolem endotelové trubice a vytvoří její myoepikardový plášť → od endotelu je oddělen vrstvou řídkého mezenchymu (později nahrazen vazivem)
- z vnitřní (silnější) části myoepikardového pláště se diferencují myoblasty myokardu → brzy jsou schopny rytmických kontrakcí
- v vnější (tenká) vrstva se mění ve vazivový epikard
- koncem 3. týdne srdce pulsuje
- srdeční trubice je zpočátku rovná a běží kraniokaudálním směrem perikardovou dutinou → je zavěšena na dorzálním mezokardiu (ventrální mezokardium se díky vytvoření jednotné perikard. dutiny u člověka nezakládá)
- dorzální mezokardium je časem redukováno a srdeční trubice je fixována na kraniálním konci aortálními oblouky a na kaudálním konci prostřednictvím septum transversum
- na kraniálnám konci vybíhá srdeční trubice v truncus arteriosus → ten se větví v aortální oblouky
- kaudální konec srdeční trubice se rozšiřuje v příčně probíhající sinus venosus
- do sinus venosus ústí:
- vv. omphalomesentericae
- vv. umbilicales
- v. cardinalis communis
- vv. pulmonales
- v. cardinalis communis vzniká spojením
- v. cardinalis anterior
- v. cardinalis posterior
- kraniální konec srdeční trubice je arteriální
- kaudální konec srdeční trubice je venózní
- na srdeční trubici rozeznáváme:
- bulbus - kraniálně přechází v truncus arteriosus
- ventrikulární oddíl - je kaudálně od bulbu
- atriální oddíl ze sinus venosus - kaudálně od předešlého
- srdeční trubice roste rychle do délky → bulbus a ventrikulární oddíl rostou rychleji → srdeční trubice se proto stáčí
- vznikne bulboventrikulární klička ve tvaru písmene U
- dalším růstem stoupá venózní atriální oddíl kraniálně, dorzálně a klade se vlevo
- kraniální arteriální konec klesá kaudálně a klade se ventrálně a vpravo
- srdeční trubice tedy vytvoří esovitou kličku → na této kličce můžeme rozeznat:
- dorzálně uložený: atriální oddíl se sinus venosus
- ventrálně uložený: ventrikulární oddíl tvořený:
- vzestupným raménkem
- sestupným raménkem
- dorzokraniálně: bulbární oddíl → má dvě části:
- kardiobulbární
- aortobulbární
- atriální a ventrikulární oddíl v sebe přecházejí atrioventrikulárním kanálem
- na dorzální a ventrální straně kanálu vznikají ztluštění endokardu → v 5. týdnu se spojí a rozdělí společný kanál na pravý a levý → oddíly jsou od sebe zevně odděleny rýhami
- sinus venosus je od atriálního oddílu oddělen rýhou, z níž vniká sulcus terminalis
- mezi atriálním a ventrikulárním oddílem probíhá sulcus atioventricularis
- mezi oddílem ventrikulárním a bulbárním probíhá sulcus bulboventricularis
- atriální oddíl se značně zvětšuje → jeho pravá a levá část se kladou jako slepé výchlipky po stranách bulbus cordis → z těchto výchlipek vznikají ouška (auricula dx. et sin.)
- sinus venosus se posunuje kaudálním směrem → ústí do dosud nerozděleného atriálního oddílu
- atriální oddíl přechází v jednotný oddíl ventrikulární, který je složený ze vzestupného a sestupného raménka
- přechod z atriálního do ventrikulárního oddílu tvoří foramen atrioventriculare commune
- vzestupné raménko ventrikulárního oddílu přechází v bulbární oddíl
- bulbární oddíl kraniálně přechází v truncus arteriosus → ten se větví v aortální oblouky (směřují po stranách faryngu dorzálně)
- základ srdce vzniká původně daleko kraniálně před hlavovým koncem zárodečného terčíku → později se v souvislosti s ohraničováním těla embrya přesune pod hlavový konec, na ventrální stranu předního střeva → rychlým růstem srdce se vyklenuje srdeční hrbol → pod ním je hrbol jaterní
- srdce roste a posunuje se kaudálním směrem → nejprve do krajiny krční a pak do krajiny hrudní (descensus cordis) → sestup pokračuje i po narození → novorozenec má srdeční hrot ve výši 4. mezižebří)
- primitivní trubicové srdce se přepážkami rozděluje na pravé a levé oddíly
- vyvíjejí se 3 přepážky:
- septum atriorum
- septum inerventriculare
- septum bulbi
- v dorzokraniální oblasti atrium commune vyrůstá ve 4.týdnu sagitálně postavená řasa → tzv. septum primum → směřuje dolů a dopředu (k foramen atrioventriculare commune)
- foramen atrioventriculare commune leželo původně hodně vlevo → na jeho endokardovém ohraničení se začnou vytvářet přední a zadní edokardové návalky
- dolní okraj septum primum přiroste k těmto návalkům → atrium commune je tak rozděleno na atrium detxtrum a sinistrum
- mezi dolním okrajem septum primum a návalky vznikne dočasný otvor → foramen primum (později zaniká srůstem septa a návalků)
- ještě než dojde k obliteraci foramen primum, dojde v septum primum k vytvoření nového otvoru - foramen secundum → komunikuje jím pravá a levá síň
- koncem 5. týdne vznikne vpravo od septum primum nová řasa rostoucí kraniokaudálně → tzv. septum secundum → má srpkovitý tvar a je v ní otvor - foramen ovale (má ztuštělý okraj - limbus foraminis ovalis)
- septum secundum roste k endokardovým návalkům v ostium atrioventriculare a jeho horní část částečně zakrývá foramen secundum
- horní okraj septum primum (vyrůstá ze stropu levé síně) postupně zanikne a jeho dolní část vytvoří řasu - valvula foraminis ovalis
- tlak krve je v prenatálním období v pravé síni vyšší v důsledku velkého přítoku krve z vena cava inferior
- po porodu se v souvislosti s cirkulací v plicích zvýší tlak v levé síni a valvula foraminis ovalis se přitlačí na septum secundum a sroste s ním → tím vznikne jednotné septum interatriale
- rozdělením atrium commune na pravé a levé přejde ústí sinus venosus zcela na pravou stranu → ústí do pravé předsíně
- ústí vena pulmonalis se dostává vlevo a ústí do levé předsíně
- ústí sinus venosus je proti pravé předsíni ohraničeno dvěma řasami:
- valvula venosa dextra
- valvula venosa sinistra
- obě tyto řasy se kraniálně spojí v dočasné septum spurium
- sinus venosus je později vtahován do stěny pravé předsíně a mizí jako samostatný oddíl → při tomto procesu:
- valvula venosa sinistra srůstá s mezipředsíňovou přepážkou
- valvula venosa dextra se rozdělí na dvě části:
- valvula venae cavae inferioris
- valvula sinus coronarii
- po rozdělení předsíní na pravou a levou ústí do levé předsíně krátká, primitivní vena pulmonalis → je postupně vtahována do stěny levé předsíně → místo jedné společné vény pak tedy do levé předsíně ústí dvě → proces vtahování pokračuje a posléze vznikne stav definitivní, kdy do levé předsíně ústí dvě pravé a dvě levé venae pulmonales
[edit]
Vývoj vén
[edit]
Vývoj srdce
[edit]
Septum atriorum
[edit]
Septum venticulorum
- rozdělení ventrikulárního oddílu je naznačeno už ve stádiu esovité srdeční kličky
- sestupné raménko srdeční kličky odpovídá levé komoře
- vzestupné raménko srdeční kličky odpovídá pravé komoře
- oddělení pravé a levé komory je naznačeno přechodně se zakládající řasou → septum interventriculare primitivum (zevně se jeví jako rýha - sulcus bulboventricularis)
- toto primitivní mezikomorové septum brzy vymizí a k definitivnímu rozdělení komor dojde vytvořením skutečné, sagitálně postavené přepážky → septum interventriculare
- septum interventriculare vyrůstá ze spodiny ventrikulárního oddílu v místě budoucího srdečního hrotu
- v místě septa vznikne zevně patrný žlábek → sulcus iterventricularis
- septum zprvu roste jen relativně díky zvětšování ventrikulárního oddílu
- aktivní růst pokračuje vrůstáním svalových buněk
- mezikomorová přepážka roste kraniálně proti foramen atrioventriculare a ventrálně směrem k truncus arteriosus
- kraniální okraj zadní části mezikomorové přepážky doroste k foramen interventriculare a sroste s oběma endokardovými návalky
- tímto způsobem dojde k rozdělení dosud jednotné komory - ventriculus communis - na komoru pravou a levou
- obě atrioventrikulární ostia jsou tím oddělena → pod ostiem však zůstává v septum interventriculare po určitou dobu otvor - foramen interventriculare → umožňuje dočasnou komunikaci mezi pravou a levou komorou → koncem 7. týdne se uzavírá v souvislosit se vznikem septum bulbi (obliterace se uskutečňuje vrůstáním vaziva)
- v ostatních částech septa se vytvoří svalovina myokardu → v místě mezikomorového otvoru tak vznikne vazivová pars membranacea septi
[edit]
Septum aortopulmonale
- bubus cordis přechází v truncus arteriosus, z něhož vycházejí aortální oblouky
- počáteční úsek truncus arteriosus až po odstup šestého aortálního oblouku tvoří společný základ pro vzestupnou aortu a truncus pulmonalis
- tento oddíl truncus arteriosus a bulbus cordis se dorzoventrálně oploští a na jejich vnitřní straně vzniknou dvě prit sobě uložené lišty
- obě lišty mají spirálovitý průběh a na dolním konci (v bulbus cordis) jsou postaveny frontálně, v dolní části truncus arteriosus stojí sagitálně a při odstupu 6. aortálního oblouku jsou opět postaveny frontálně, ale jsou otočené o 180°
- vnitřní okraje lišt spolu po délce srůstají → vzniká septum aortopulmonale
- vznikem tohoto septa se uvedený úsek srdeční trubice rozdělí na aorta ascendens a truncus pulmonalis
- v důsledku spirálovitého průběhu septa leží při výstupu ze srdce truncus pulmonalis před aortou
- bulbus se potom výrazně zkracuje, aorta a truncus pulmonalis se vzhledem k srdci prodlužují
- aortální a pulmonální úseky bulbu nakonec tvoří coni arteriosi pravé a levé komory
- směrem ke komorám prorůstá pravá a levá lišta aortopulmonální přepážky k mezikomorovému septu → sroste s edokardovými návalky
- srůstem arotopulmonálního septa, mezikomorového septa a endokardových návalků vzniká pars membranacea septi interventricularis
[edit]
Srdeční chlopně
- na srdečních ostiích vznikají chlopně jako duplikatury endokardu
- výchozím materiálem jsou endokardové polštáře (návalky) ve foramen atrioventriculare commune a přilehlé partie myokardu
- ztenčováním těchto původně tlustých návalků na spodní straně (obrácená do komor) vzniknou blanité cípaté chlopně → část původně svalová se přemění ve:
- vazivové chordae tendineae
- mm. papillares
- v ostium trunci pulmonalis a ostium aortae se vyvjíjejí poloměsíčité chlopně
- základem jsou pro ně jsou endokardové valy, jejichž srůstem vzniká septum aortopulmonale → po srůstu se do lumina cévy vyklenuje polovina každého valu
- v obou velkých cévách se vytvoří ještě třetí val - sekundární (v truncus pulmonalis na ventrální straně a v aortě na dorzální straně)
- z kraniální stany se pak tyto valy prohlubují a mění se v blanité poloměsíčité chlopně, které mají na okrajích malé uzlíky - noduli valvarum
