Vývoj kardiovaskulárního a lymfatického systému

Z Medik.cz - portálu pro mediky

Obsah

Obecné poznámky

  • kardiovaskulární systém se vyvíjí z mezodermu
  • buňky mezenchymu, který vzniká z mezodermu, mají schopnost diferencovat se v
    • buňky endotelové
    • hemocytoblasty → zárodečné buňky krevních řad
  • buňky mezenchymu, který vzniká z mezodermu, mají schopnost diferencovat se v
    • buňky endotelové
    • hemocytoblasty đ zárodečné buňky krevních řad
  • pvní základy cévního systému se vytvoří již v presomitovém stádiu vývoje
  • základy extraembryonálního oběhu se tvoří 13. - 15. den vývoje
    • ve stěně žloutkového váčku → tzv. žloutkový oběh
    • v mezenchymu úponového stvolu → pupeční oběh
  • intraembryonálně se cévní systém zakládá 2 - 3 dny později (15. - 17. den)
  • cévní systém se zakládá v podobě štěrbin, které jsou ohraničeny mezechymovými buňkami → ty se přemění v endotel
  • uvnitř štěrbin je tkáňová tekutina a mezechymové buňky, které se přemění v hemocytoblasty
  • v cytoplazmě primitivních embryonálních krvinek se tvoří embryonální hemoglobin
  • extraembryonální cévní síť se napojí na intraembryonální a vytvoří primitivní krevní oběh

Primitivní embryonální krevní oběh

  • je tvořen primitivní srdeční trubicí, která probíhá zpočátku podélně perikardovou dutinou → z jejího horního konce vybíhá truncus arteriosus → ten se hned větví v aortální oblouky, které probíhají v jednotlivých žaberních obloucích
  • aortální oblouky se dorsálně spojují ve dvě dorzální aorty (pravostrannou a levostrannou) → obě aorty spolu později ve střední části splývají v aorta dorsalis
  • venózní krev odvádějí k srdci párové (pravostranná a levostranná) venae cardinales superiores (z horních částí zárodku) a vena cardinalis inferior dextra et sinistra (z dolních částí)
  • v blízkosti srdeční trubice se na každé straně vena cardinalis dx. et sin. spojují v krátkou vena cardinalis communis (ductus Cuvieri)

Žloutkový oběh

  • v mezodermu stěny žloutkového váčku se buňky zmnoží a nakupí v ostrůvky, zpočátku izolované
  • pro výživu zárodku nemá prakticky význam, zakládá se jen dočasně
  • do žloutkového váčku přivádějí krev zpočátku četné párové arteriae ophalomesentericae → odstupují od dorsálních aort a větví se do sítě kapilár ve stěně žloutkového váčku
  • tyto cévy se postupně spojují a po splynutí dorsálních aort v aorta dorsalis splývají aa. omphalomesentericae v jedinou arteria omphalomesenterica (budoucí arteria mesenterica superior)
  • z kapilární sítě sbírají krev dvě venae omphalomesentericae (vene vitellinae) → směřují k venóznímu ústí srdeční trubice

Pupeční oběh

  • zakládá se ještě před vznikem prvosegmentů
  • v zárodečném stvolu se zakládají dvě arteriae umbilicales a vena umbilicalis
  • po vzniku intraembryonálního oběhu se základy arteriae umbilicales spojí s oběma dorzálními aortami a přivádějí krev zárodku do choria
  • krev obsahující živné látky (získané resorpcí trofoblastem) se sbírá z choria do venae umbilicales → zpočátku jsou párové, pravostranná ale v souvislosti s vývojem jater obliteruje (zachována pouze krátká část v blízkosti srdce)
  • v blízkosti základu srdce se venae umbilicales spojují s venae omphalomesentericae v truncus vitelloumbilicalis
  • spojením obou trunci vitelloumbilicales a obou ductus Cuvieri vzniká společný sinus venosus &arr; přechází ve venózní konce primitivní srdeční trubice

Fetální krevní oběh

  • v průběhu 2. měsíce se vyvine definitivní oběh → od této doby hovoříme o fetálním oběhu
  • na fetální oběh je napojen oběh placentární
  • z kapilárních choriových klků se sbíhá v. umbilicalis &arr; běží pupečníkem a vede čistě arteriální krev
  • v. umbilicalis vstupuje do jater a spojuje se s větvemi vena portae (vv. hepaticae advehentes), které vedou venózní krev z trávicího systému a sleziny
  • v játrech dojde k míšení tepenné a žilní krve → smíšená krev je vedena cestou ductus venosus (Aranti) do v. cava inferior
  • většina portální krve odtéká cestou vv.hepaticae revehentes do v. cava inferior
  • dolní dutá žíla vede krev z dolní poloviny těla → v jejích horních úsecích je tedy silně smíšená krev → vlévá se do pravé předsíně
  • v. cava superior vede venózní krev z oblasti hlavy, krku a horních končetin
  • krev z horní duté žíly jde převážně skrze ostium atrioventriculare do pravé komory
  • krev z dolní duté žíly jde přes foramen ovale do levé předsíně → odtud jde krev do levé komory a dál do aorty
  • z pravé komory jde krev do truncus pulmonalis → menší část se dostane do plic a větší část jde skrze ductus arteriosus (Botalli) do aorty
  • krev, která se v pravé předsíni rozdělila se znovu sejde v aortě, odkud proudí do všech jejích větví
  • z kapilárních sítí plodu se krev sbírá do dutých žil
  • velká část smíšené krve proudí z aorty přímo prostřednictvím aa. iliacae communes do obou aa.umbilicales, které běží po přední stěně dutiny břišní a vstupují do pupečníku
    • čistě arteriální krev → vena umbilicalis
    • čistě venózní krev
      • v. cava superior
      • v. cava inferior (až po ústí vv. hepaticae revehentes)
      • vv. pulmonales (vedou krev z plic)
      • v. portae (po spojení s v. umbilicalis)
    • smíšená krev → ostatní cévy
  • po porodu se plíce rozšíří provzdušněním → rozšíří se krevní řečiště v plících → klesne tlak v pravé polovině srdce a stoupne tlak v polovině levé → valvula foraminis ovalis se přitlačí na limbus a foramen ovale se uzavře
  • ductus arteriosus (Botalli) je uskřiknut → přeruší se krevní tok → lumen obliteruje → ductus se promění ve vazivový provazec → lig. arteriosum
  • pupeční cévy obliterují → arterie se přemění v plicae umbilicales mediales a vena umbilicalis se přemění v ligamentum teres hepatis
  • při porodu se přeruší placentární oběh → podráždí se dýchací centrum → nádech

Vývoj lymfatického systému

  • základy se tvoří asi v 5. týdnu
  • vznikají štěrbiny v mezenchymu v okolí vv. cardinales anteriores → štěrbiny se postupně spojují v pleteň → ta se vlévá do vv. jugulares
  • později se stejným způsobem zakládá pleteň lymfatických cév v okolí vv. cardinales posteriores → pleteně se spojují ve dva podélné kmeny đ pravý je mohutnější a přemění se v ductus thoracicus
  • chlopně vznikají později z duplikatur endotelu
  • uzliny se zakládají začátkem 2.měsíce na různých místech tím, že část mízní cévy se rozšíří a mezenchym v okolí proroste do lumina vytvoří lymfatické sinusy a retikulární síť uzliny
  • mezenchymový základ uzliny je osídlen prvními T-lymfocyty
  • později se vytvoří lymfocyty i z mezenchymových buněk dávajících původ lymfoblastům
  • zárodečná centra uzlin vznikají až po narození

Vývoj arterií

  • v průběhu 4. týdne se zakládají aortální oblouky → vycházejí z truncus arteriosus a probíhají v žaberních obloucích → dorzálně se na příslušné straně spojují s dorzální aortou
  • postupně se zakládá 6 párů aortálních oblouků → vyvíjejí se značně nerovnoměrně a některé zanikají
  • počínaje 6. týdnem prodělávají aortální oblouky velké změny → obliterace, transpozice
  • směrem k rychle se rozvíjející hlavové části s rostoucím základem mozku vysílá každá aorta ascendens primitiva větev → a. carotis externa primitiva
  • každá aorta descendens primitiva vysílá → a. carotis interna primitiva
  • z descendentních aort vyrůstají do tělní stěny mezi ektoderm a somatopleuru tzv. parietální větve → probíhají intersegmetálně mezi jednotlivými prvosegmenty
  • descendentní aorty vydávájí i větve viscerální
  • během diferenciace mezonefros vydávají descendentní aorty větve rovněž segmentálně uspořádané jako aa. mesonephridicae
  • obě dorsální primitivní aorty se záhy k sobě přiblíží a ve středním úseku spolu splynou v jedinou dorzální aortu → srůstání pokračuje kraniálním i kaudálním směrem → kaudálně bez přerušení a kraniálně se zastaví za krajinou aortálních oblouků
  • 1. pár aortálních oblouků
    • rychle zaniká → podílí se na tvorbě a. maxillaris
  • 2. pár aortálních oblouků
    • zaniká
    • přechodně perzistuje jako arteria stapedia (zaniká ve fetálním období)
  • 5. pár aortálních oblouků
    • nekonstantní
    • rychle zaniká
  • 6. pár aortálních oblouků
    • odstupuje kaudálním směrem k základu plic → a. pulmonalis primitiva
    • definitivní a. pulmonalis se tvoří z ventrální části 6. oblouku a z pravé a. pulmonalis primitiva
    • na levé straně vytvoří 6. oblouk ductus arteriosus (Botalli)
  • 4. aortální oblouk
    • na levé straně zmohutní na úkor pravostranného
    • levostranný vytvoří arcus arotae
    • úsek primitivní aorty ascendens vytvoří na levé straně mezi srdcem a odstupem oblouku ascendentní aortu
    • od pravostranné i levostranné aorta descendens odstupují parietální itersegmentální větve → aa. subclavie primitivae určené pro horní končetinu jsou větší
    • aortae ascendentes primitivae vydávají k hlavovému konci embrya na každé straně a. carotis externa primitiva
    • aortae descendentes primitivae vydávají na každé straně a. carotis interna primitiva
    • pravostranná aorta ascendens primitiva se přemění až po odstup 4. oblouku v truncus brachiocephalicus
    • kraniálním pokračováním ascendentní primitivní aorty vznikne a. carotis communis dextra
    • pravostranný oblouk se přemění v definitivní a. subclavia dextra (levá vzniká zmohutněním 6. segmentové větve a. subclavia primitiva)
  • 3. aortální oblouk
    • spolu s částí pravé descendentní aorty a a. carotis interna primitiva vytvoří definitivní pravostrannou a. carotis interna
    • aorta ascendens vydává 3 druhy větví:
      • parietální
      • viscerální
      • intermediální (pro mezonefros)
    • arterie pro horní končetinu vznikají v úzké souvislosti s arteriemi pupečními
    • viscerální větve odstupují od obou primitivních aort ventrálně a poměrně přesně segmentálně → nakonec zůstávají zachovány:
      • a.coeliaca
      • a. mesenterica superior
      • a. mesenterica inferior

    Vývoj vén

    • primitivní venózní systém představují v těle embrya párové
      • venae cardinales anteriores
      • venae cardinales posteriores
    • spojují se ve společný kmen → v. cardinalis communis (ductus Cuvieri)
    • po vzniku mezonefros se zakládají pro odvádění krve z mezonefros vv. subcardinales
    • s vývojem dolních končetin se vytvářejí vv. iliacae externae
    • krev z dolních částí těla je pak stále více odváděna primitivní dolní dutou žílou → značně mohutní na úkor zadních kardinálních žil, které se v důsledku toho ztenčují
    • v souvislosti s tím vznikne nový systém žil suprakardinálních
    • vény odvádějící krev z horních končetin ústí původně do vv. cardinales posteriores → s jejich postupnou atrofií se přesunou ústí vén z horních končetin do vv. cardinales anteriores, které sbírají krev z hlavové části embrya → v souvislosti s tímto přesunem se vytvoří mezi oběma kardinálními žilami příčná anastomóza → z ní se vytvoří vena brachiocephalica sinistra
    • na opačné straně vzniká z pravostranné v. cardinalis anterior vena brachiocephalica dextra
    • venae omphalomesentericae probíhající podél střevní trubice a ústí do jaterních sinusů → postupně se mezi nimi vytvoří 3 anastomózy → horní, dolní a střední
    • vv. umbilicales nemají původně vztah k jaternímu oběhu →

      pravostranná záhy obliteruje a zaniká → krev z choria přivádí

      levostranná v. umbilica

    Vývoj srdce

    • vývoj srdce souvisí se vznikem perikardové dutiny
    • dutina se zakládá v presomitovém stádiu v nejkraniálnějších partiích mezodermu → před hlavovým koncem zárodečného terčíku
    • v mezodermu se vytvoří izolované štěrbiny, které splynou v jednotnou perikardovou dutinu podkovovitého tvaru
    • perikardová dutina po obou koncích kaudálně přechází v další oddíly tělní dutiny
    • mediálně od základů perikardové dutiny se ve viscerálním mezodermu tvoří krevní ostrůvky
    • krevní ostrůvky se mění ve štěrbiny, které se spojí v endotelovou trubici → tvoří párový základ srdce
    • kardiogenní mezoderm (mezoderm mediální stěny perikardové dutiny) se ztluští v srdeční (kardiogenní) ploténku
    • srdeční ploténka je základem pro myokard a epikard
    • při ohýbání předního konce zárodku se perikardová dutina (i s párovým základem srdce) posune ventrálním směrem pod přední střevo
    • prohlubováním postranních rýh se k sobě přiblíží oba základy srdce a spojí se spolu
    • pravá a levá endotelová trubice zánikem endotelu mediální stěny splyne v jednotnou endotelovou trubici
    • kardiogenní ploténky se spojí kolem endotelové trubice a vytvoří její myoepikardový plášť → od endotelu je oddělen vrstvou řídkého mezenchymu (později nahrazen vazivem)
    • z vnitřní (silnější) části myoepikardového pláště se diferencují myoblasty myokardu → brzy jsou schopny rytmických kontrakcí
    • v vnější (tenká) vrstva se mění ve vazivový epikard
    • koncem 3. týdne srdce pulsuje
    • srdeční trubice je zpočátku rovná a běží kraniokaudálním směrem perikardovou dutinou → je zavěšena na dorzálním mezokardiu (ventrální mezokardium se díky vytvoření jednotné perikard. dutiny u člověka nezakládá)
    • dorzální mezokardium je časem redukováno a srdeční trubice je fixována na kraniálním konci aortálními oblouky a na kaudálním konci prostřednictvím septum transversum
    • na kraniálnám konci vybíhá srdeční trubice v truncus arteriosus → ten se větví v aortální oblouky
    • kaudální konec srdeční trubice se rozšiřuje v příčně probíhající sinus venosus
    • do sinus venosus ústí:
      • vv. omphalomesentericae
      • vv. umbilicales
      • v. cardinalis communis
      • vv. pulmonales
    • v. cardinalis communis vzniká spojením
      • v. cardinalis anterior
      • v. cardinalis posterior
    • kraniální konec srdeční trubice je arteriální
    • kaudální konec srdeční trubice je venózní
    • na srdeční trubici rozeznáváme:
      • bulbus - kraniálně přechází v truncus arteriosus
      • ventrikulární oddíl - je kaudálně od bulbu
      • atriální oddíl ze sinus venosus - kaudálně od předešlého
    • srdeční trubice roste rychle do délky → bulbus a ventrikulární oddíl rostou rychleji → srdeční trubice se proto stáčí
    • vznikne bulboventrikulární klička ve tvaru písmene U
    • dalším růstem stoupá venózní atriální oddíl kraniálně, dorzálně a klade se vlevo
    • kraniální arteriální konec klesá kaudálně a klade se ventrálně a vpravo
    • srdeční trubice tedy vytvoří esovitou kličku → na této kličce můžeme rozeznat:
      • dorzálně uložený: atriální oddíl se sinus venosus
      • ventrálně uložený: ventrikulární oddíl tvořený:
        • vzestupným raménkem
        • sestupným raménkem
      • dorzokraniálně: bulbární oddíl → má dvě části:
        • kardiobulbární
        • aortobulbární
    • atriální a ventrikulární oddíl v sebe přecházejí atrioventrikulárním kanálem
    • na dorzální a ventrální straně kanálu vznikají ztluštění endokardu → v 5. týdnu se spojí a rozdělí společný kanál na pravý a levý → oddíly jsou od sebe zevně odděleny rýhami
    • sinus venosus je od atriálního oddílu oddělen rýhou, z níž vniká sulcus terminalis
    • mezi atriálním a ventrikulárním oddílem probíhá sulcus atioventricularis
    • mezi oddílem ventrikulárním a bulbárním probíhá sulcus bulboventricularis
    • atriální oddíl se značně zvětšuje → jeho pravá a levá část se kladou jako slepé výchlipky po stranách bulbus cordis → z těchto výchlipek vznikají ouška (auricula dx. et sin.)
    • sinus venosus se posunuje kaudálním směrem → ústí do dosud nerozděleného atriálního oddílu
    • atriální oddíl přechází v jednotný oddíl ventrikulární, který je složený ze vzestupného a sestupného raménka
    • přechod z atriálního do ventrikulárního oddílu tvoří foramen atrioventriculare commune
    • vzestupné raménko ventrikulárního oddílu přechází v bulbární oddíl
    • bulbární oddíl kraniálně přechází v truncus arteriosus → ten se větví v aortální oblouky (směřují po stranách faryngu dorzálně)
    • základ srdce vzniká původně daleko kraniálně před hlavovým koncem zárodečného terčíku → později se v souvislosti s ohraničováním těla embrya přesune pod hlavový konec, na ventrální stranu předního střeva → rychlým růstem srdce se vyklenuje srdeční hrbol → pod ním je hrbol jaterní
    • srdce roste a posunuje se kaudálním směrem → nejprve do krajiny krční a pak do krajiny hrudní (descensus cordis) → sestup pokračuje i po narození → novorozenec má srdeční hrot ve výši 4. mezižebří)
    • primitivní trubicové srdce se přepážkami rozděluje na pravé a levé oddíly
    • vyvíjejí se 3 přepážky:
      • septum atriorum
      • septum inerventriculare
      • septum bulbi

    Septum atriorum

    • v dorzokraniální oblasti atrium commune vyrůstá ve 4.týdnu sagitálně postavená řasa → tzv. septum primum → směřuje dolů a dopředu (k foramen atrioventriculare commune)
    • foramen atrioventriculare commune leželo původně hodně vlevo → na jeho endokardovém ohraničení se začnou vytvářet přední a zadní edokardové návalky
    • dolní okraj septum primum přiroste k těmto návalkům → atrium commune je tak rozděleno na atrium detxtrum a sinistrum
    • mezi dolním okrajem septum primum a návalky vznikne dočasný otvor → foramen primum (později zaniká srůstem septa a návalků)
    • ještě než dojde k obliteraci foramen primum, dojde v septum primum k vytvoření nového otvoru - foramen secundum → komunikuje jím pravá a levá síň
    • koncem 5. týdne vznikne vpravo od septum primum nová řasa rostoucí kraniokaudálně → tzv. septum secundum → má srpkovitý tvar a je v ní otvor - foramen ovale (má ztuštělý okraj - limbus foraminis ovalis)
    • septum secundum roste k endokardovým návalkům v ostium atrioventriculare a jeho horní část částečně zakrývá foramen secundum
    • horní okraj septum primum (vyrůstá ze stropu levé síně) postupně zanikne a jeho dolní část vytvoří řasu - valvula foraminis ovalis
    • tlak krve je v prenatálním období v pravé síni vyšší v důsledku velkého přítoku krve z vena cava inferior
    • po porodu se v souvislosti s cirkulací v plicích zvýší tlak v levé síni a valvula foraminis ovalis se přitlačí na septum secundum a sroste s ním → tím vznikne jednotné septum interatriale
    • rozdělením atrium commune na pravé a levé přejde ústí sinus venosus zcela na pravou stranu → ústí do pravé předsíně
    • ústí vena pulmonalis se dostává vlevo a ústí do levé předsíně
    • ústí sinus venosus je proti pravé předsíni ohraničeno dvěma řasami:
      • valvula venosa dextra
      • valvula venosa sinistra
    • obě tyto řasy se kraniálně spojí v dočasné septum spurium
    • sinus venosus je později vtahován do stěny pravé předsíně a mizí jako samostatný oddíl → při tomto procesu:
      • valvula venosa sinistra srůstá s mezipředsíňovou přepážkou
    • valvula venosa dextra se rozdělí na dvě části:
      • valvula venae cavae inferioris
      • valvula sinus coronarii
  • po rozdělení předsíní na pravou a levou ústí do levé předsíně krátká, primitivní vena pulmonalis → je postupně vtahována do stěny levé předsíně → místo jedné společné vény pak tedy do levé předsíně ústí dvě → proces vtahování pokračuje a posléze vznikne stav definitivní, kdy do levé předsíně ústí dvě pravé a dvě levé venae pulmonales

Septum venticulorum

  • rozdělení ventrikulárního oddílu je naznačeno už ve stádiu esovité srdeční kličky
  • sestupné raménko srdeční kličky odpovídá levé komoře
  • vzestupné raménko srdeční kličky odpovídá pravé komoře
  • oddělení pravé a levé komory je naznačeno přechodně se zakládající řasou → septum interventriculare primitivum (zevně se jeví jako rýha - sulcus bulboventricularis)
  • toto primitivní mezikomorové septum brzy vymizí a k definitivnímu rozdělení komor dojde vytvořením skutečné, sagitálně postavené přepážky → septum interventriculare
  • septum interventriculare vyrůstá ze spodiny ventrikulárního oddílu v místě budoucího srdečního hrotu
  • v místě septa vznikne zevně patrný žlábek → sulcus iterventricularis
  • septum zprvu roste jen relativně díky zvětšování ventrikulárního oddílu
  • aktivní růst pokračuje vrůstáním svalových buněk
  • mezikomorová přepážka roste kraniálně proti foramen atrioventriculare a ventrálně směrem k truncus arteriosus
  • kraniální okraj zadní části mezikomorové přepážky doroste k foramen interventriculare a sroste s oběma endokardovými návalky
  • tímto způsobem dojde k rozdělení dosud jednotné komory - ventriculus communis - na komoru pravou a levou
  • obě atrioventrikulární ostia jsou tím oddělena → pod ostiem však zůstává v septum interventriculare po určitou dobu otvor - foramen interventriculare → umožňuje dočasnou komunikaci mezi pravou a levou komorou → koncem 7. týdne se uzavírá v souvislosit se vznikem septum bulbi (obliterace se uskutečňuje vrůstáním vaziva)
  • v ostatních částech septa se vytvoří svalovina myokardu → v místě mezikomorového otvoru tak vznikne vazivová pars membranacea septi

Septum aortopulmonale

  • bubus cordis přechází v truncus arteriosus, z něhož vycházejí aortální oblouky
  • počáteční úsek truncus arteriosus až po odstup šestého aortálního oblouku tvoří společný základ pro vzestupnou aortu a truncus pulmonalis
  • tento oddíl truncus arteriosus a bulbus cordis se dorzoventrálně oploští a na jejich vnitřní straně vzniknou dvě prit sobě uložené lišty
  • obě lišty mají spirálovitý průběh a na dolním konci (v bulbus cordis) jsou postaveny frontálně, v dolní části truncus arteriosus stojí sagitálně a při odstupu 6. aortálního oblouku jsou opět postaveny frontálně, ale jsou otočené o 180°
  • vnitřní okraje lišt spolu po délce srůstají → vzniká septum aortopulmonale
  • vznikem tohoto septa se uvedený úsek srdeční trubice rozdělí na aorta ascendens a truncus pulmonalis
  • v důsledku spirálovitého průběhu septa leží při výstupu ze srdce truncus pulmonalis před aortou
  • bulbus se potom výrazně zkracuje, aorta a truncus pulmonalis se vzhledem k srdci prodlužují
  • aortální a pulmonální úseky bulbu nakonec tvoří coni arteriosi pravé a levé komory
  • směrem ke komorám prorůstá pravá a levá lišta aortopulmonální přepážky k mezikomorovému septu → sroste s edokardovými návalky
  • srůstem arotopulmonálního septa, mezikomorového septa a endokardových návalků vzniká pars membranacea septi interventricularis

Srdeční chlopně

  • na srdečních ostiích vznikají chlopně jako duplikatury endokardu
  • výchozím materiálem jsou endokardové polštáře (návalky) ve foramen atrioventriculare commune a přilehlé partie myokardu
  • ztenčováním těchto původně tlustých návalků na spodní straně (obrácená do komor) vzniknou blanité cípaté chlopně → část původně svalová se přemění ve:
    • vazivové chordae tendineae
    • mm. papillares
  • v ostium trunci pulmonalis a ostium aortae se vyvjíjejí poloměsíčité chlopně
  • základem jsou pro ně jsou endokardové valy, jejichž srůstem vzniká septum aortopulmonale → po srůstu se do lumina cévy vyklenuje polovina každého valu
  • v obou velkých cévách se vytvoří ještě třetí val - sekundární (v truncus pulmonalis na ventrální straně a v aortě na dorzální straně)
  • z kraniální stany se pak tyto valy prohlubují a mění se v blanité poloměsíčité chlopně, které mají na okrajích malé uzlíky - noduli valvarum
Personal tools