Vývoj smyslů

Z Medik.cz - portálu pro mediky

Obsah

Obecné poznámky

  • smyslové orgány se vyznačují přítomností smyslových buněk → jsou specializovány na přijímání různých podnětů a jejich převod na nervové vzruchy
  • protože podněty přicházejí z okolí, diferencují se smyslové buňky z ektodermu a smyslové orgány jsou primárně uloženy rovněž v ektodermu

Vývoj oka

  • první základy vznikají velmi brzy → v té době je mozek ještě rozložen do plochy ve formě prohlubující se brázdy (embrya se 6-8 prvosegmenty)
  • v krajině budoucího prozencefala se na obou stranách vytvoří ploténka
  • ploténka se prohlubuje v jamku
  • při uzavírání mozku se jamka mění v oční váček → ten se vychlipuje laterálním směrem pod povrchový ektoderm → s prozencefalem souvisí zúženou stopkou
  • stopka i váček jsou duté a jejich dutiny komunikují s dutinou mozku
  • oční váček se rozšiřuje více kraniálně a stopka nasedá blíž spodnímu okraji
  • oční váček se vchlipuje v oční pohárek (do dutiny váčku se vchlipuje jeho laterální stěna) → původní dutina očního váčku se tedy zužuje
  • zvenčí se vchlipováním tvoří dutina nová - dutina očního pohárku
  • oční pohárek tak dostává dvojitou stěnu:
    • zevní vrstva → tvořena původní stěnou mediální části váčku
    • vnitřní vrstva → vchlípená laterální část stěny váčku
  • vchlipování váčku v pohárek přestoupí i na stopku → stopka se přemění ve žlábek o dvojité stěně (žlábek je otevřen směrem dolů) → do žlábku vniká mezenchym s cévami
  • část mezenchymu vcestuje zespodu i do dutiny pohárku
  • v místech, kde se oční váček přiblíží k povrchovému ektodermu, se buňky ektodermu zvýší, stanou se cylindrickými a vytvoří ploténku čočky

  • ploténka čočky se vchlipuje do očního pohárku → vznikne jamka, která se později uzavře ve váček čočky
  • váček čočky má nejprve spojení s povrchovým ektodermem, potom se ale spojení přeruší a prostor mezi váčkem čočky a povrchovým ektodermem se vyplní mezenchymem
  • váček čočky má zpočátku kulovitý tvar → přední (laterální) stěna obrácená k ektodermu je tenčí
  • buňky zadní stěně rostou do délky směrem k přední stěně → dutina váčku se mění v poloměsíčitou
  • prodlužující se zadní buňky váčku čočky se mění v primární vlákna čočky → dorostou až k přední stěně a dutina vymizí
  • na primitivní čočce lze rozeznat vpředu jednovrstevný kubický epitel čočky a vzadu kolmo běžící vlákna čočky, kterým postupně vymizí jádra
  • růst čočky se uskutečňuje vznikem nových vláken
  • primární vlákna čočky vytvoří jádro čočky → k němu se přikládají vlákna sekundární (tvoří se i postnatální době)
  • na povrchu čočky se brzy vytvoří pouzdro - capsula lentis

  • oční pohárek je stopkou spojen s mozkem na hranici telencefala a diencefala
  • stopka odstupuje z pohárku excentricky, později se posune ke středu
  • dopředu je pohárek zpočátku široce otevřen otvorem - primitivní pupilou - v němž leží čočka
  • pohárek má dvojitou stěnu
  • ze zevní vrstvy se diferencuje jednovrstevný kubický epitel a v něm se tvoří zrnka pigmentu → zevní vrstva (neuroektodermový původ) je základem pro vývoj pigmentového epitelu sítnice
  • vnitřní vrstva se silně ztlušťuje a diferencují se z ní vlastní smyslové a nervové elementy sítnice
  • neuroektodermové buňky vnitřní vrstvy se přemění v:
    • neuroblasty → diferencují se z nich:
      • tyčinky
      • čípky
      • gangliové buňky (multipolární a bipolární)
    • glioblasty → diferencují se z nich Müllerovy buňky
  • difernciace sítnice dokončena v 7. měsíci

  • okraj očního pohárku ohraničuje primitivní pupilu → zpočátku sahá jen po rovník čočky
  • pak začne pohárek prorůstat dopředu před čočku
  • okraj pohárku složen rovněž ze dvou vrstev:
    • zevní vrstva → je již přeměněna v pigmentový epitel
    • vnitřní vrstva → je tenká
  • obě vrstvy spolu srostou a vytvoří slepou část sítnice → pokrývá corpus ciliare a duhovku → z okolního mezenchymu se vytvoří hladké svaly a vazivo pro oba útvary

  • stopka očního váčku se přemění ve zrakový nerv
  • do žlábku na spodní straně stopky vroste mezenchym a spolu s ním vasa centralis retinae
  • neuroektoderm stopky proliferuje a žlábek uzavře
  • z neuroktodermu se diferencují glioblasty
  • stopka se přemění ve stvol a glioblasty se přmění v buňky oligodendroglie
  • mezi gliové buňky prorostou do stvolu neurity gangliových buněk sítnice

  • sklivec se vyvíjí v prostoru mezi zadním povrchem čočky a vnitřní vrstvou očního pohárku
  • první základy tvoří síťovitá tkáň - mezostroma
  • mezostroma vzniká vycestováním buněk neuroektodermového původu a jejich přeměněou v buňky s vláknitými výběžky
  • se stran do primitivního sklivce vcestují buňky mezenchymové a cévy
  • po vytvoření capsula lentis ztrácí sklivec spojení čočkou a mění se v rosolovitou tkáň
  • z povrchových vláken sklivce vznikne závěsný aparát čočky

  • rohovka se diferencuje z:
    • povrchového ektodermu
    • mezenchymu uloženého pod čočkou
  • vývoj rohovky souvisí s vývojem přední oční komory
  • mezenchym mezi čočkou a ektodermem se rozestoupí ve dvě vrstvy:
    • ze zevní vrstvy se vytvoří všechny vrstvy rohovky (kromě povrchového epitelu - ten je z ektodermu a zůstane avaskulární)
    • vnitřní vrstva je bohatě cévně zásobena a vytvoří vaskularizovanou přední část tunica vysculosa lentis - tzv. membrana puppilaris
  • mezenchym vytvoří endotel přední oční komory

  • podobně vzniká i zadní oční komora → rozestoupí se mezenchym mezi duhovkou a čočkou
  • přední epitel duhovky vzniká z mezenchymu
  • hlubší vrstvy mezenchymu přiléhající k očnímu pohárku dávají vznik cévnatce
  • centrální část pupilární membrány asi v 7. měsíci atrofuje a rozpadá se v otvor - základ definitivní pupily

  • oko původně nemá víčka → zakládají se později u embryí asi 16mm dlouhých
  • víčka vznikají jako výrůstky mezenchymu kryté ektodermem
  • dolní víčko vniká od maxilárního valu
  • horní víčko vzniká od čelního valu
  • výběžky proti sobě rostou ve 3. měsíci srůstají epitelem
  • v 7.-8. měsíci se víčka opět oddělí

Vývojové vady oka

  • jsou poměrně vzácné
  • druh vady stupeň postižení závisí na vývojovém stadiu, v němž došlo k poruše
  • kritickou periodou je období mezi 20.-40. dnem vývoje
  • uplatňují se genetické vlivy a intrauteriiní infekce
  • coloboma iridis → rozštěp duhovky (poměrně častý) → postižen zpravidla dolní úsek → duhovka má tvar klíčové dírky
    • vzniká poruchou uzavírání choroidální štěrbiny
  • glaucoma congenitale → vrozený vysoký nitrooční tlak provázený zvětšením oka → porucha drenáže komorového moku (neprůchodný Schlemmův kanál)
    • může být způsobeno zarděnkami matky v ranném stádiu vývoje
  • cataracta congenitale → vrozený zákal čočky nejasného původu
    • v anamneze zarděnky matky nebo toxické a dědičné vlivy
  • membrana pupillaris perzistens → zbytky membrány tvoří před duhovkou pruhy vazivové tknáně
  • mikrooftalmie → malé oko → vzniká poruchou očního váčku (oko může i chybět pokud se oční váček nezaložil) → může chybět i čočka
    • dědičné vlivy a infekce

Vývoj ucha

  • při vývoji ucha se uplatňuje několik složek:
    • povrchový ektoderm → vzniká z něj smyslová část ucha se smyslovými buňkami (vnitřní ucho)
    • první žaberní entodermová výchlipka → základ pro střední ucho
    • první žaberní entodermová vkleslina → základ pro zevní ucho
  • vývoj ucha je komplikovaný i díky tomu, že vnitřní ucho slouží jak funkci sluchové, tak funkci statické

Vývoj boltce

  • boltec se vyvíjí ze soustavy hrbolků, které jsou deriváty žaberních oblouků
  • hrbolky se zakládají koncem 2. měsíce v okolí 1.žaberní vklesliny
  • tři hrbolky vznikají z mandibulárního oblouku a jsou uloženy před vkleslinou
  • tři hrbolky vznikají z hyoidního oblouku a leží za vkleslinou
  • vývojem a splýváním hrbolků se vyvine boltec

Vývoj zevního zvukovodu

  • vyvíjí se v místě bývalé první žaberní vklesliny z ektodermové výchlipky, která s první žaberní vkleslinou přímo nesouvisí
  • tato sekundární výchlipka ektodermu vrůstá do hloubky proti slepému, laterálnímu konci primitivní bubínkové dutiny → později se kanalizuje v zevní zvukovod
  • mezi epitelem zvukovodu a výstelkou bubínkové dutiny zůstává vrstvička mezenchymu, z níž se vytvoří vazivová složka bubínku

Vývoj středního ucha

  • východiskem pro střední ucho je první entodermová žaberní výchlipka
  • u embryií dlouhých 8 mm dorzálním směrem slepý výběžek
  • výběžek se kaudokraniálním směrem oddělí od první žaberní výchlipky → původně široká komunikace je redukována na úzký otvor v nejorálnější části první žaberním výchlipky (primitivní ostium tubae auditivae)
  • výběžek je základem tuba auditiva
  • dlouhá a značně širší část laterální je základem pro vlastní bubínkovou dutinu
  • tympanální část se laterálně prodlužuje a přechází v úzký kontakt se sluchovými kůstkami
  • kladívko a kovadlinka se diferencují z 1. žaberního oblouku
  • třmínek se vyvíjí z 2. žaberního oblouku
  • základy pro sluchové kůstky jsou zavzaty do rosolovité peritympanové tkáně (vzniká z mezenchymu)
  • kromě základů sluchových kůstek se v peitympanové tkáni zakládají další útvary:
    • chorda tympani
    • šlachy svalů
  • ve 2. polovině gravidity je peritympanový rosol resorbován → původně malá dutina bubínková se rozšíří a útvary původně uložené v rosolu dostanou povlak bubínkové sliznice (mezenchymový původ)
  • s tvarovými změnami se mění i poloha bubínkové dutiny (nejprve jde svisle, pak horizontálně, pak se napřimuje a nakonec je opět horizontální)

Vývoj vnitřního ucha

  • první základ se tvoří u embryí se 4 prvosegmenty počátkem 4. týdne vývoje v nejkaudálnější části dosud neuzavřeného rombencefala
  • ztluštěním neuroektodermu vznikne sluchová ploténka
  • dalším základem je laterální ztluštění stěny rombencefala → tvoří kraniální pokračování gangliové lišty → je základem pro ganglion acusticofaciale
  • sluchová ploténka se prohlubuje ve sluchovou jamku
  • prohlubováním jamky vznikne sluchový váček - otocysta
  • sluchový váček je uložen v hlavovém mezenchymu mezi ektodermem z jedné stany a stěnou rombencefala na straně druhé
  • váček je zprvu kulatý a pak tvoří výchlipky (vznikají z nich ductus endolymphaticus a saccus endolymphaticus)
  • z laterální stěnu sluchového váčku vyrůstají jednak dorzálním, jednak laterálním směrem kapsovité rozšířeniny
  • dorzální kapsa se ohýbá kolem sagitální osy v základ pro přední a zadní polokruhovitý kanálek
  • laterální kapsa se přeměňuje v laterální polokruhovitý kanálek
  • dutina těchto výchlipek nejprve široce souvisí s dutinou sluchového váčku → potom se periferní část výchlipek rozšíří a centrální části se zužují → epitel zde zanikne a vznikají polokruhovité kanálky, které se svými konci otevírají do sluchového váčku
  • horní výchlipka se rozdělí neúplně (vzniká společné crus commune)
  • z ventrální stěny sluchového váčku vyrůstá slepý výběžek, který se otáčí dopředu a dalším růstem se spirálovitě stáčí ve 2,5 závitu kochley → vzniká spirálovitý kanálek
  • epitel, který tvoří stěnu kanálku kochley se zmnoží a zvýší → dehiscencí se v něm vytvoří štěrbina - základ Cortiho tunelu
  • neuroektodermové buňky kanálku se postupně diferencují:
    • v buňky podpůrné
    • buňky smyslového Cortiho orgánu
  • centrálně ležící zbytek sluchového váčku se postupně rozdělí vchlípeninou na dva oddíly:
    • utriculus → dorzální
    • sacculus → ventrální
  • do sacculu ústí ductus cochlearis
  • na laterální stěně sluchového váčku se zakládá okrsek vyznačující se vysokým epitelem - maccula acustica
  • vývoj zevního tvaru membránového labyrintu je rychlý a koncem 2. měsíce je dosaženo definitivního tvaru → další vývoj ovlivněn růstem a diferenciací
  • při formování všech vychlípenin sluchového váčku z nichž se formuje labyrint je tento stále přiložen k nervovému základu - ke ganglion acusticofaciale
  • tento základ se pak rozdělí na:
    • menší ganglion geniculi
    • větší oddíl, který se člení na:
      • ganglion vestibulare (pro sacculus, utriculus a semicirkulární kanálky)
      • ganglion spirale chochleae
  • v obou gangliích se z neuroblastů diferencují bipolární nervové buňky → jejich výběžky se napojí na smyslové buňky vnitřního ucha
  • centrální výběžky bipolárních neuronů vrůstají do rhombencefala
  • základ vnitřního ucha uložen v mezenchymu → ten se mění v prechondrální blastém a pak v chrupavku
  • mezi chrupavkou a membránovým labyrintem zůstává zachován řídký mezenchym, který se rozestupuje ve dvě vrstvy a ohraničuje tak perilymfatický prostor vystlaný endotelem
Personal tools