Vývoj smyslů
Z Medik.cz - portálu pro mediky
| Obsah |
[edit]
Obecné poznámky
- smyslové orgány se vyznačují přítomností smyslových buněk → jsou specializovány na přijímání různých podnětů a jejich převod na nervové vzruchy
- protože podněty přicházejí z okolí, diferencují se smyslové buňky z ektodermu a smyslové orgány jsou primárně uloženy rovněž v ektodermu
[edit]
Vývoj oka
- první základy vznikají velmi brzy → v té době je mozek ještě rozložen do plochy ve formě prohlubující se brázdy (embrya se 6-8 prvosegmenty)
- v krajině budoucího prozencefala se na obou stranách vytvoří ploténka
- ploténka se prohlubuje v jamku
- při uzavírání mozku se jamka mění v oční váček → ten se vychlipuje laterálním směrem pod povrchový ektoderm → s prozencefalem souvisí zúženou stopkou
- stopka i váček jsou duté a jejich dutiny komunikují s dutinou mozku
- oční váček se rozšiřuje více kraniálně a stopka nasedá blíž spodnímu okraji
- oční váček se vchlipuje v oční pohárek (do dutiny váčku se vchlipuje jeho laterální stěna) → původní dutina očního váčku se tedy zužuje
- zvenčí se vchlipováním tvoří dutina nová - dutina očního pohárku
- oční pohárek tak dostává dvojitou stěnu:
- zevní vrstva → tvořena původní stěnou mediální části váčku
- vnitřní vrstva → vchlípená laterální část stěny váčku
- vchlipování váčku v pohárek přestoupí i na stopku → stopka se přemění ve žlábek o dvojité stěně (žlábek je otevřen směrem dolů) → do žlábku vniká mezenchym s cévami
- část mezenchymu vcestuje zespodu i do dutiny pohárku
- v místech, kde se oční váček přiblíží k povrchovému ektodermu, se buňky ektodermu zvýší, stanou se cylindrickými a vytvoří ploténku čočky
- ploténka čočky se vchlipuje do očního pohárku → vznikne jamka, která se později uzavře ve váček čočky
- váček čočky má nejprve spojení s povrchovým ektodermem, potom se ale spojení přeruší a prostor mezi váčkem čočky a povrchovým ektodermem se vyplní mezenchymem
- váček čočky má zpočátku kulovitý tvar → přední (laterální) stěna obrácená k ektodermu je tenčí
- buňky zadní stěně rostou do délky směrem k přední stěně → dutina váčku se mění v poloměsíčitou
- prodlužující se zadní buňky váčku čočky se mění v primární vlákna čočky → dorostou až k přední stěně a dutina vymizí
- na primitivní čočce lze rozeznat vpředu jednovrstevný kubický epitel čočky a vzadu kolmo běžící vlákna čočky, kterým postupně vymizí jádra
- růst čočky se uskutečňuje vznikem nových vláken
- primární vlákna čočky vytvoří jádro čočky → k němu se přikládají vlákna sekundární (tvoří se i postnatální době)
- na povrchu čočky se brzy vytvoří pouzdro - capsula lentis
- oční pohárek je stopkou spojen s mozkem na hranici telencefala a diencefala
- stopka odstupuje z pohárku excentricky, později se posune ke středu
- dopředu je pohárek zpočátku široce otevřen otvorem - primitivní pupilou - v němž leží čočka
- pohárek má dvojitou stěnu
- ze zevní vrstvy se diferencuje jednovrstevný kubický epitel a v něm se tvoří zrnka pigmentu → zevní vrstva (neuroektodermový původ) je základem pro vývoj pigmentového epitelu sítnice
- vnitřní vrstva se silně ztlušťuje a diferencují se z ní vlastní smyslové a nervové elementy sítnice
- neuroektodermové buňky vnitřní vrstvy se přemění v:
- neuroblasty → diferencují se z nich:
- tyčinky
- čípky
- gangliové buňky (multipolární a bipolární)
- glioblasty → diferencují se z nich Müllerovy buňky
- difernciace sítnice dokončena v 7. měsíci
- okraj očního pohárku ohraničuje primitivní pupilu → zpočátku sahá jen po rovník čočky
- pak začne pohárek prorůstat dopředu před čočku
- okraj pohárku složen rovněž ze dvou vrstev:
- zevní vrstva → je již přeměněna v pigmentový epitel
- vnitřní vrstva → je tenká
- obě vrstvy spolu srostou a vytvoří slepou část sítnice → pokrývá corpus ciliare a duhovku → z okolního mezenchymu se vytvoří hladké svaly a vazivo pro oba útvary
- stopka očního váčku se přemění ve zrakový nerv
- do žlábku na spodní straně stopky vroste mezenchym a spolu s ním vasa centralis retinae
- neuroektoderm stopky proliferuje a žlábek uzavře
- z neuroktodermu se diferencují glioblasty
- stopka se přemění ve stvol a glioblasty se přmění v buňky oligodendroglie
- mezi gliové buňky prorostou do stvolu neurity gangliových buněk sítnice
- sklivec se vyvíjí v prostoru mezi zadním povrchem čočky a vnitřní vrstvou očního pohárku
- první základy tvoří síťovitá tkáň - mezostroma
- mezostroma vzniká vycestováním buněk neuroektodermového původu a jejich přeměněou v buňky s vláknitými výběžky
- se stran do primitivního sklivce vcestují buňky mezenchymové a cévy
- po vytvoření capsula lentis ztrácí sklivec spojení čočkou a mění se v rosolovitou tkáň
- z povrchových vláken sklivce vznikne závěsný aparát čočky
- rohovka se diferencuje z:
- povrchového ektodermu
- mezenchymu uloženého pod čočkou
- vývoj rohovky souvisí s vývojem přední oční komory
- mezenchym mezi čočkou a ektodermem se rozestoupí ve dvě vrstvy:
- ze zevní vrstvy se vytvoří všechny vrstvy rohovky (kromě povrchového epitelu - ten je z ektodermu a zůstane avaskulární)
- vnitřní vrstva je bohatě cévně zásobena a vytvoří vaskularizovanou přední část tunica vysculosa lentis - tzv. membrana puppilaris
- mezenchym vytvoří endotel přední oční komory
- podobně vzniká i zadní oční komora → rozestoupí se mezenchym mezi duhovkou a čočkou
- přední epitel duhovky vzniká z mezenchymu
- hlubší vrstvy mezenchymu přiléhající k očnímu pohárku dávají vznik cévnatce
- centrální část pupilární membrány asi v 7. měsíci atrofuje a rozpadá se v otvor - základ definitivní pupily
- oko původně nemá víčka → zakládají se později u embryí asi 16mm dlouhých
- víčka vznikají jako výrůstky mezenchymu kryté ektodermem
- dolní víčko vniká od maxilárního valu
- horní víčko vzniká od čelního valu
- výběžky proti sobě rostou ve 3. měsíci srůstají epitelem
- v 7.-8. měsíci se víčka opět oddělí
[edit]
Vývojové vady oka
- jsou poměrně vzácné
- druh vady stupeň postižení závisí na vývojovém stadiu, v němž došlo k poruše
- kritickou periodou je období mezi 20.-40. dnem vývoje
- uplatňují se genetické vlivy a intrauteriiní infekce
- coloboma iridis → rozštěp duhovky (poměrně častý) → postižen zpravidla dolní úsek → duhovka má tvar klíčové dírky
- vzniká poruchou uzavírání choroidální štěrbiny
- glaucoma congenitale → vrozený vysoký nitrooční tlak provázený zvětšením oka → porucha drenáže komorového moku (neprůchodný Schlemmův kanál)
- může být způsobeno zarděnkami matky v ranném stádiu vývoje
- cataracta congenitale → vrozený zákal čočky nejasného původu
- v anamneze zarděnky matky nebo toxické a dědičné vlivy
- membrana pupillaris perzistens → zbytky membrány tvoří před duhovkou pruhy vazivové tknáně
- mikrooftalmie → malé oko → vzniká poruchou očního váčku (oko může i chybět pokud se oční váček nezaložil) → může chybět i čočka
- dědičné vlivy a infekce
[edit]
Vývoj ucha
- při vývoji ucha se uplatňuje několik složek:
- povrchový ektoderm → vzniká z něj smyslová část ucha se smyslovými buňkami (vnitřní ucho)
- první žaberní entodermová výchlipka → základ pro střední ucho
- první žaberní entodermová vkleslina → základ pro zevní ucho
- vývoj ucha je komplikovaný i díky tomu, že vnitřní ucho slouží jak funkci sluchové, tak funkci statické
[edit]
Vývoj boltce
- boltec se vyvíjí ze soustavy hrbolků, které jsou deriváty žaberních oblouků
- hrbolky se zakládají koncem 2. měsíce v okolí 1.žaberní vklesliny
- tři hrbolky vznikají z mandibulárního oblouku a jsou uloženy před vkleslinou
- tři hrbolky vznikají z hyoidního oblouku a leží za vkleslinou
- vývojem a splýváním hrbolků se vyvine boltec
[edit]
Vývoj zevního zvukovodu
- vyvíjí se v místě bývalé první žaberní vklesliny z ektodermové výchlipky, která s první žaberní vkleslinou přímo nesouvisí
- tato sekundární výchlipka ektodermu vrůstá do hloubky proti slepému, laterálnímu konci primitivní bubínkové dutiny → později se kanalizuje v zevní zvukovod
- mezi epitelem zvukovodu a výstelkou bubínkové dutiny zůstává vrstvička mezenchymu, z níž se vytvoří vazivová složka bubínku
[edit]
Vývoj středního ucha
- východiskem pro střední ucho je první entodermová žaberní výchlipka
- u embryií dlouhých 8 mm dorzálním směrem slepý výběžek
- výběžek se kaudokraniálním směrem oddělí od první žaberní výchlipky → původně široká komunikace je redukována na úzký otvor v nejorálnější části první žaberním výchlipky (primitivní ostium tubae auditivae)
- výběžek je základem tuba auditiva
- dlouhá a značně širší část laterální je základem pro vlastní bubínkovou dutinu
- tympanální část se laterálně prodlužuje a přechází v úzký kontakt se sluchovými kůstkami
- kladívko a kovadlinka se diferencují z 1. žaberního oblouku
- třmínek se vyvíjí z 2. žaberního oblouku
- základy pro sluchové kůstky jsou zavzaty do rosolovité peritympanové tkáně (vzniká z mezenchymu)
- kromě základů sluchových kůstek se v peitympanové tkáni zakládají další útvary:
- chorda tympani
- šlachy svalů
- ve 2. polovině gravidity je peritympanový rosol resorbován → původně malá dutina bubínková se rozšíří a útvary původně uložené v rosolu dostanou povlak bubínkové sliznice (mezenchymový původ)
- s tvarovými změnami se mění i poloha bubínkové dutiny (nejprve jde svisle, pak horizontálně, pak se napřimuje a nakonec je opět horizontální)
[edit]
Vývoj vnitřního ucha
- první základ se tvoří u embryí se 4 prvosegmenty počátkem 4. týdne vývoje v nejkaudálnější části dosud neuzavřeného rombencefala
- ztluštěním neuroektodermu vznikne sluchová ploténka
- dalším základem je laterální ztluštění stěny rombencefala → tvoří kraniální pokračování gangliové lišty → je základem pro ganglion acusticofaciale
- sluchová ploténka se prohlubuje ve sluchovou jamku
- prohlubováním jamky vznikne sluchový váček - otocysta
- sluchový váček je uložen v hlavovém mezenchymu mezi ektodermem z jedné stany a stěnou rombencefala na straně druhé
- váček je zprvu kulatý a pak tvoří výchlipky (vznikají z nich ductus endolymphaticus a saccus endolymphaticus)
- z laterální stěnu sluchového váčku vyrůstají jednak dorzálním, jednak laterálním směrem kapsovité rozšířeniny
- dorzální kapsa se ohýbá kolem sagitální osy v základ pro přední a zadní polokruhovitý kanálek
- laterální kapsa se přeměňuje v laterální polokruhovitý kanálek
- dutina těchto výchlipek nejprve široce souvisí s dutinou sluchového váčku → potom se periferní část výchlipek rozšíří a centrální části se zužují → epitel zde zanikne a vznikají polokruhovité kanálky, které se svými konci otevírají do sluchového váčku
- horní výchlipka se rozdělí neúplně (vzniká společné crus commune)
- z ventrální stěny sluchového váčku vyrůstá slepý výběžek, který se otáčí dopředu a dalším růstem se spirálovitě stáčí ve 2,5 závitu kochley → vzniká spirálovitý kanálek
- epitel, který tvoří stěnu kanálku kochley se zmnoží a zvýší → dehiscencí se v něm vytvoří štěrbina - základ Cortiho tunelu
- neuroektodermové buňky kanálku se postupně diferencují:
- v buňky podpůrné
- buňky smyslového Cortiho orgánu
- centrálně ležící zbytek sluchového váčku se postupně rozdělí vchlípeninou na dva oddíly:
- utriculus → dorzální
- sacculus → ventrální
- do sacculu ústí ductus cochlearis
- na laterální stěně sluchového váčku se zakládá okrsek vyznačující se vysokým epitelem - maccula acustica
- vývoj zevního tvaru membránového labyrintu je rychlý a koncem 2. měsíce je dosaženo definitivního tvaru → další vývoj ovlivněn růstem a diferenciací
- při formování všech vychlípenin sluchového váčku z nichž se formuje labyrint je tento stále přiložen k nervovému základu - ke ganglion acusticofaciale
- tento základ se pak rozdělí na:
- menší ganglion geniculi
- větší oddíl, který se člení na:
- ganglion vestibulare (pro sacculus, utriculus a semicirkulární kanálky)
- ganglion spirale chochleae
- v obou gangliích se z neuroblastů diferencují bipolární nervové buňky → jejich výběžky se napojí na smyslové buňky vnitřního ucha
- centrální výběžky bipolárních neuronů vrůstají do rhombencefala
- základ vnitřního ucha uložen v mezenchymu → ten se mění v prechondrální blastém a pak v chrupavku
- mezi chrupavkou a membránovým labyrintem zůstává zachován řídký mezenchym, který se rozestupuje ve dvě vrstvy a ohraničuje tak perilymfatický prostor vystlaný endotelem
